You are on page 1of 46

FOTOSSNTESE

1. Introduo
O termo fotossntese significa sntese utilizando a luz

-Organismos fotossintetizantes utilizam a energia


solar para sintetizar compostos carbonados que no
poderiam ser formados sem aporte de energia:
6 CO2 + 6 H2O

LUZ

C6H12O6 + 6 O2

A VIDA NA TERRA, EM LTIMA ANLISE


DEPENDE da energia proveniente do sol.

1. Introduo

Como qualquer processo de absoro de luz s pode

ocorrer com a participao


fotossntese:
primrios
CAROTENIDES.

de PIGMENTOS,
CLOROFILAS

na
e

Para facilitar a compreenso do processo fotossinttico:

entender processo de captao de energia radiante e


rever conceitos bsicos de reaes de oxi-reduo.
A sntese de C6H12O6 reduo de CO2 pelos eltrons

fornecidos pela gua clorofila, resultando na liberao


de O2.

1. Introduo

Oxidao da gua:

2H2O

O2 + 4 H+ + 4 eltrons

CO2: reduzido a carboidrato


H2O: oxidao da gua produzindo O2

2. Energia luminosa
A luz representa apenas uma parte da energia

radiante, com comprimentos de onda visveis ao


olho humano (390 a 760 nanmetros).

Alta energia

Baixa energia

2. Energia luminosa

LUZ tem uma natureza de ONDAS e PARTCULAS.

V= comprimento de onda x frenquncia


V= velocidade da onda;
Comprimento de onda= a distncia entre dois picos
sucessivos (representado pela letra grega );
Frequncia= nmero de picos que passam por um
observador em dado tempo (representado pela letra
grega ).

2. Energia luminosa

LUZ tambm uma partcula que denominamos

FTON.
Cada fton contm uma quantidade de energia:

chamada de QUANTUM (plural: QUANTA)


comprimento de onda especfico associado.

A energia de cada fton inversamente proporcional ao

comprimento de onda. Ex.: comprimentos de onda do


violeta e do azul tm mais ftons com mais energia do
que os comprimentos de onda laranja e vermelho.

2. Energia luminosa

Alta energia

Baixa energia

2. Energia luminosa

Princpio fundamental de absoro de luz, enunciado por

Einsten:
- Qualquer molcula pode absorver apenas um fton de
cada vez, este fton causa excitao de apenas um
eltron;
- Eltrons de valncia especfica, em orbitais estveis do
estado base, que so geralmente excitados e cada
eltron pode ser dirigido para fora do seu estado base a
uma distncia correspondente energia exatamente igual
do fton absorvido;
- As clorofilas e outros pigmentos podem permanecer em
estado excitado, apenas por perodos de tempo muito
curtos (nanossegundos: 10-9s);

2. Energia luminosa

LUZ
Emisso de
energia

e
e

e
+

Estado base

e
+

Estado excitado

e
+

Retorno ao estado base

Figura 02. Ilustrao de absoro e emisso de energia. No estado base de


energia, um eltron de orbital externo de pigmento absorve energia
luminosa e pula para orbital mais distante: a molcula fica energizada
(excitada). Ao perder a energia captada, retorna ao seu estado base,
emitindo a energia toda em forma de calor ou parte em forma de luz,
em um comprimento de onda maior do que inicial.

2. Energia luminosa

A clorofila excitada possui alternativas para liberar a

energia disponvel:
- A energia excitao pode ser totalmente perdida na forma
de calor, medida que o eltron retorna ao estado base;
- Pode perder a energia de excitao, por uma combinao
de perda de calor e fluorescncia a produo de
luz que acompanha a volta rpida dos eltrons do estado
excitado ao estado base: 10-9 e 10-5 segundos aps
absoro do fton original.
Obs.: as clorofilas fluorescem na regio vermelha do
espectro.

2. Energia luminosa

- A clorofila pode participar na transferncia de energia,


durante a qual uma molcula de clorofila excitada
transfere sua energia a outra: utilizada nas reaes
fotoqumicas, como a fotossntese.

Rendimento quntico: 95% reao


fotoqumica e 5% fluorescncia

Estado de maior excitao

Perda de calor
Estado de
menor excitao

Perda de energia pela


emisso de luz de
mais longo

Estado base (estado de menor energia)

Figura 03. A excitao da molcula de clorofila pela luz (Taiz & Zeiger, 1998)

2.1. Mecanismos de absoro e emisso

Pigmento qualquer substncia que absorve luz.


Exemplo:
- Se todo espectro de luz absorvido, a substncia parece
preta ao olho humano.
- Se todos os comprimentos de onda, exceto na parte verde
do espectro, so absorvidos: a substncia parece verde.

2.1. Mecanismos de absoro e emisso

Pigmentos

fotossintticos: clorofila a e b (principais


pigmentos envolvidos na fotossntese)

Clorofila a: abundantes em todas plantas superiores;


- Banda de absoro na regio dos 430-660 nm (cor verde
azulada);
Clorofila b: abundantes em todas plantas superiores e
algas;
- Banda de absoro na regio dos 453-643 nm (cor verde);
Obs.: A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos comprimentos
de onda referentes ao vermelho e ao azul, na regio visvel do espectro, e a luz nos
comprimentos de onda correspondente ao verde refletida.

2.1. Mecanismos de absoro e emisso

2.1. Mecanismos de absoro e emisso

Carotenides:

- Banda de absoro na regio dos 400-500 nm (cor alaranjada);


- So constituintes integrais das membranas dos tilacides, esto
intimamente associados s protenas que formam o aparelho
fotossinttico.
Exemplo: cenouras -caroteno.
- So chamados de pigmentos acessrios: absorvem energia e
transfere para a clorofila.
- Protegem as clorofilas de fotoxidao: -caroteno o mais importante
dos carotenides.

2.1. Mecanismos de absoro e emisso

LUZ
Emisso de
energia

e
e

e
+

Estado base

e
+

Estado excitado

e
+

Retorno ao estado base

Figura 02. Ilustrao de absoro e emisso de energia. No estado base de


energia, um eltron de orbital externo de pigmento absorve energia
luminosa e pula para orbital mais distante: a molcula fica energizada
(excitada). Ao perder a energia captada, retorna ao seu estado base,
emitindo a energia toda em forma de calor ou parte em forma de luz,
em um comprimento de onda maior do que inicial.

2.1. Mecanismos de absoro e emisso

A maior parte dos pigmentos serve como complexo


antena, coletando luz e transferindo energia para
complexo dos centros de reaes, onde as reaes
qumicas de oxidao e reduo que levam o
armazenamento de energia.
Complexo antena coleta luz e transfere energia por
ressonncia indutiva para centro de reaes
(carotenides e clorofilas)
Complexo centro de reao transformao de energia
luminosa em energia qumica, mediada a clorofila a
associada a uma protena especfica.

2.1. Mecanismos de absoro e emisso

Figura 04. Conceito bsico da transferncia de energia


durante a fotossntese.

3. Reviso da estrutura dos cloroplastos


Cloroplasto: o local onde ocorre a fotossntese dos

Eucariotos fotossintticos, nas plantas,


principalmente nos caules e folhas;

encontrado

So organelas circundadas por uma dupla membrana e que

possuem um sistema de membranas internas conhecido como


tilacide;
Tilacides se distribuem de duas formas:

- na forma de discos empilhados uns sobre os outros, formando


o GRANUM ( plural: GRANA);
- Formando ligaes entre os GRANA: chamado de lamelas do
estroma.

3. Reviso da estrutura dos cloroplastos

Figura 05. Esquema mostrando a organizao estrutural dos cloroplastos


(Taiz & Zeiger,1998)

3. Reviso da estrutura dos cloroplastos

Estroma: soluo viscosa que preenche todo o espao entre

os tilacides ocorrem as reaes da fase bioqumica,


sempre superfcie das membranas, onde se localizam os
sistemas enzimticos responsveis por estas reaes.

Reaes fotoqumicas:

- Lamelas do estroma: Fotossistema I (FS I)


- Grana: Fotossistema II (FS II)
Os cloroplastos contm os seus prprios DNA, RNA e
ribossomas: so responsveis pela sntese da maior parte
das enzimas necessrias s suas funes (outra parte
produzido pelo ncleo).

3. Reviso da estrutura dos cloroplastos

Os tilacides contm protenas integrais de membranas:


grande variedade de protenas essenciais fotossntese
est inserida nas membranas dos tilacides, as quais
estendem-se para as regies aquosas em ambos os
lados dos tilacides PROTENAS INTEGRAIS DA
MEMBRANA.
Os pigmentos fotossintticos na membrana dos tilacides
esto associados, de uma forma altamente especfica, s
protenas complexo PROTENA-CLOROFILA: forma
ativa.

4. Mecanismo Fotossinttico

O processo fotossinttico pode ser descrito


didaticamente, em funo dos mecanismos de 3 fases
distintas:
Fotoqumica
Bioqumica
Difuso de CO2

A Fase Fotoqumica: energia luminosa transformada


em energia qumica, aps ser captada pelos pigmentos
fotossintticos (dento dos cloroplastos).

4. Mecanismo Fotossinttico

- A energia qumica obtida armazenada em compostos


altamente energticos ATP e NADPH2, que sero usados
na fase seguinte.
Fase Bioqumica: o CO2 captado pela planta para ser
reduzido a carboidrato.
Fase difuso de CO2: refere-se ao gradiente de
concentrao de CO2 que precisa ser mantido entre o ar
que envolve a folha e o cloroplasto.

H2O

Luz

C
L
O
R
O
P
L
A
S
T
O

CO2
ADP

Etapa I
FOTOQUMICA

ATP
NADPH2

Tilacide

O2

Etapa II
QUMICA

E
S
T
R
O
M
A

NADP

H2O

C6H12O6
Glicose

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese


Participao de 2 fotossistemas distintos:- FS II e FS I
FS II
2H2O

LUZ

FS I
O2 + 4H+

LUZ

2 NADPH + 2 H +

2 NADP+

FS II: oxidao da H2O, produzindo O2, liberando (eltron) e


prtons (H+);
FS I: os s so novamente ativados e vo reduzir NADP+ a NADPH;
Durante o percurso do entre os 2 FS: aps o FS I, parte da energia
desviada para produo de ATP.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

Oxidao da gua:
Luz

2 H2O ------> 4 H+ + 4 e- + O2
4 H+ + 2 NADP ------> 2 NADPH2
NADP= nicotinamida-adenina-dinucleotdeo fosfato

Simplificando e somando as equaes de toda etapa


fotoqumica, obtemos as seguinte equao geral:
2 H2O + 2 NADP + 2 ADP + 2 P -----> 2 NADPH2 + 2 ATP + O2

Fotlise da gua: quebra da molcula de gua em presena de luz


Luz

2 H2O

4 H+ + 4 e- + O2

Clorofila

4 H+ + 2 NADP

2 NADPH2

Fotofosforilao: adio de fosfato em presena de luz

ADP

ATP

Adenina
Fosfato

Ribose
NUCLEOSDEO
NUCLEOTDEO = adenosina monofosfato (AMP)
Adenosina difosfato (ADP)
Adenosina trifosfato (ATP)

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

A luz absorvida nos centros de reao de 2 unidades


conhecidas como Fotossistemas II e I;
- Fotossistema II (FS II): centro de reao absorve
preferencialmente a luz de comprimento de onda 680 nm (faixa
do vermelho) P680
- Fotossistema I (FS I): centro reao absorve luz no
comprimento de onda 700 nm (faixa vermelho distante) P700

Estes dois fotossistemas trabalham simultaneamente e em


srie;

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

Os pigmentos que absorvem a luz esto distribudos de


forma ordenada nas membranas dos tilacides: em cada FS,
existe complexo coletor de luz (antenas) formado por protenas
e pigmentos a elas associados;

Localizao dos FS:


O FS II e o seu complexo coletor de luz nas
lamelas dos grana (regies empilhadas).
O FS I e o seu complexo coletor de luz e, tambm,
o sistema de sntese de ATP nas lamelas do estroma
(regies no empilhadas) e nas bordas externas das lamelas
dos grana.

3. Reviso da estrutura dos cloroplastos

Figura 03. Esquema mostrando a organizao estrutural dos cloroplastos


(Taiz & Zeiger,1998)
FS II

FS I

Figura . O esquema Z da fotossntese (Taiz & Zeiger, 1998)

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

Nas reaes fotoqumicas pode se distinguir dois tipos de


fluxos de eltrons: fluxo no cclico e fluxo cclico.

Fluxo de eltrons no cclico:


O fluxo de eltrons no cclico inicia-se no FS II: o centro
de reao do FS II consiste nas protenas de membrana
conhecidas como D1 e D2 associadas a clorofila a680
(P680) e muitas clorofilas adicionais, carotenides, feofitina e
plastoquinonas.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

A luz excita a molcula de clorofila (P680) no centro de


reao (forte agente redutor). Este centro de reao
transfere um para uma molcula aceptora: a feofitina (uma
molcula de clorofila em que o Mg2+ substitudo por dois
H+) esta transfere para Quinona Adesta ltima para
Quinona B (permanece).
O P680 oxidado paralelamente reduzido pelo doador de
conhecido Yz (resduo de tirosina na protena D1) transfere
os da gua para o P680.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

O P680 recebe outro fton de luz (excitado) transfere um


segundo para feofitina transfere Quinona A transfere
Quinona B.
Esta quinona recebe dois H+ do meio (no lado do estroma)
ficando reduzida (QH2: hidroquinona) dissocia-se do
complexo FS II, migra na poro hidrofbica da
membrana, onde ela transfere seus para o complexo
citocromo b6f e libera os prtons (H+) no lmem do tilacide.
Os do citocromo b6f so transferidos para uma
protena mvel a plastocianina (Cu)movimenta-se at o
FS I (P700), provocando a reduo do mesmo.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

O fluxo de eltrons no cclico continua no FS I P700, fica


apto ao processo de excitao pela luz.
O centro de reao do FS I formado por protenas
associadas com a clorofila a700 (P700), outras molculas de
clorofila e carreadores de eltrons, como as ferredoxinas.
O P700 na forma excitada pela luz transfere eltrons via
carreadores especficos (Ferredoxinas) reduo do NADP+
em NADPH (Fosfato de Dinucletido de Nicotinamida e
Adenina).

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

O fluxo cclico de eltrons: o FS I e o complexo


citocromo b6f os eltrons da ferredoxina, ao invs de
serem utilizados para reduo do NADP+, so transferidos
para o citocromo b6.
Para cada dois eltrons transferidos: uma quinona
reduzida (QH2) formada QH2 posteriormente oxidada,
transferido seus eltrons para o FS I, sendo os H+ liberados
no lmem do tilacide.
A funo deste fluxo cclico aumentar o gradiente de
H+ entre o lmem do tilacide e o estroma e,
consequentemente, aumentar a produo de ATP.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

A Oxidao da gua
- A gua oxidada pela seguinte equao qumica:
2H2O
O2 + 4H+ + 4eOs eltrons da gua so transferidos, via tomos de
Mn, para um carreador identificado como Yz, o qual transfere
os eltrons para o P680.
QUATRO FTONS DE LUZ so necessrios para
oxidar uma molcula de gua.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

A Sntese de ATP
Energia dos ftons capturada para formao de
ATP: esta fotofosforilao (produo de ATP na presena de
luz) explicada pelo mecanismo quimiosmtico.
O princpio bsico da quimiosmose : diferenas
na concentrao de ons (representadas pela diferena na
concentrao de H+ ou de pH) e as diferenas no potencial
eltrico (Em) entre os dois lados das membranas so uma
fonte de energia livre que podem ser utilizada pela clula.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

A Sntese de ATP
Mitchell: toda energia disponvel para sntese de ATP
chamada de fora motora de prtons (soma de um
potencial qumico de prtons e um potencial eltrico
transmembrana.
p= E 59 (pHi pH0)
E= potencial eltrico transmembrana
pHi pH0 (pH)= diferena de pH da membrana
Constante de proporcionalidade (a 25oC) 59 mV por
unidade de pH.

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

Figura . O transporte vetorial de prtons e eltrons nas membranas dos


tilacides (Hopkins,2000).

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

Figura . Fosforilao acclica ( fluxo de eltrons no cclico).

5. Fase Fotoqumica da Fotossntese

Figura . Fosforilao cclica (fluxo de eltrons cclico).

You might also like