Tema 8

Utilizacin de la energa
luminosa en la fotosntesis

Objetivo
Comprender cmo se lleva a cabo la
transformacin de energa luminosa
en energa qumica o de enlace

Contenido
Introduccin
Absorcin, transmisin y conversin de
la energa luminosa en energa qumica
Transporte electrnico fotosinttico:
produccin de NADPH y ATP
Proteccin del aparato fotosinttico

Introduccin

 Los

fotosistemas son capaces

de
absorber
la
luz,
transmitirla y convertirla en
una energa no radiante,
estable y acumulable, como
es la energa qumica.

Absorcin y conversin
de la energa luminosa

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11

CAROTENOIDES
CLOROFILA b

COMPLEJO
ANTENA

CLOROFILA a

Molcula donadora

FOTOSISTEMA

e
e
e
e

Clorofilas *

CENTRO DE
REACCIN

Molcula aceptora
Los complejos antena o complejos
recolectores de luz presentes en los
cloroplastos funcionan como un
embudo; colectan los fotones y
transfieren la energa hasta los
centros de reaccin.

La antena es un mosaico de clorofilas que se

transmiten la energa de excitacin al azar, hasta
contactar con la antena intrnseca de cada centro
de reaccin y las clorofilas centrales P, que hacen
de sumidero por tener un nivel energtico de
excitacin ms bajo.
El EFECTO COOPERATIVO logrado con el
acoplamiento excitnico de mltiples clorofilas en
las antenas permite disponer de 200 clorofilas por
fotosistema, que absorben hasta 2000 fotones por
segundo.

El EFECTO COOPERATIVO logrado con

el acoplamiento excitnico de mltiples
clorofilas en las antenas permite disponer
de 200 clorofilas por fotosistema, que
absorben hasta 2000 fotones por segundo.

Transporte electrnico
fotosinttico

Aceptor primario
CADENA DE TRANSPORTE

Eo (V)
-1.0

Aceptor primario

-0.5

2 ePq

Fd

NADP+
reductasa
NADP+ + H+

Complejo de
citocromos
Pc (donador
primario)

2 e-

0.0

2 e-

NADPH

2 e2 fotones

FOTOSISTEMA I

2 fotones
+0.5

P-700
FOTOSISTEMA II
+1.0

P-680
2e
2H+ + O2

H2O
Donador primario

Pq: plastoquinona
Pc: plastocianina
Fd: ferredoxina

Clusters sulfofrricos

Con la absorcin de la energa de un

excitn, cada uno de los dos fotosistemas
hace de bomba que impulsa el flujo
electrnico al originar un salto contra
gradiente de potencial redox. El resto de
las transferencias redox que se produce
a continuacin irn
a favor de
gradiente de potencial.

El primer donador de e- de esta cadena es el H2O que

se oxida en el lumen, y el ltimo aceptor es el NADP +
que se reduce en el estroma cercano al tilacoide.

Estequiomtricamente la reaccin se puede escribir

como:
2 H2O + 2 NADP+

O2 + 2 NADPH + 2 H+

Esta reaccin global supone un flujo de paso o

intercambio de 4 e- entre los dos reactantes que est
acoplado a un intercambio transversal lumen-estroma
de 8 H+ en total.

Primera QH2 oxidada

Q
QH2

Q*
e-

Cyt b

El Ciclo de las Quinonas y el complejo

Citocromo b6f

eFeS

Cyt f

PC

2H+
Segunda QH2 oxidada
2H+
Q
QH2

QH2
Cyt b
eeFeS

Cyt f

PC

2H+
Complejo Citocromo b6f

La Fuerza Protn motriz. La energa liberada por las

reacciones de oxidacin se emplea para bombear
protones de un lado a otro de la membrana (del
lumen al estroma en el caso de la membrana
tilacoidal). Los protones pueden volver a atravesar la
membrana a travs de un complejo enzimtico
denominado ATP sintasa, que aprovecha dicho flujo
electrnico para sintetizar ATP.

Aclarando dudas

Sintasa: Cataliza reacciones de condensacin en las cuales

NO participa un nuclesido trifosfato (como ATP GTP).
Ejemplo tpico es la citrato sintasa, que est en el ciclo de
Krebs.

En el caso de la ATP-sintasa, la fuente de energa

es el gradiente de protones. El ATP es el producto
de la reaccin.
En bacterias y plantas, existe la glutamato sintasa,
que utiliza como fuente de energa el NADPH
(como no utiliza ATP GTP es una sintasa).

Sintetasa: Cataliza reacciones de condensacin que usan

ATP o GTP como fuente de energa. Por ejemplo, la succinil
CoA sintetasa, que tambin participa en el ciclo de Krebs.

Fotofosforilacin

La ATP sintasa es un motor biomolecular

movido por el gradiente de protones originado
por el flujo electrnico fotosinttico.
ADP + Pi
ATP + H2O
*Por cada 3 H+ (2 H+) bombeados a travs de la
ATP sintasa se forma una molcula de ATP
*Esta fosforilacin promovida por la luz se
denomina fotofosforilacin.

Flujo cclico de electrones

La diferencia con el proceso estudiado
anteriormente est en que, en este caso, la
ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e- a la
reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ).
Se establece un proceso cclico en el que los
mismos 2e- estn pasando continuamente por los
mismos transportadores: Plastoquinona (PQ),
citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f),
plastocianina (PC), clorofila I, etc.
SE SINTETIZA ATP PERO NO NADPH

Fotofosforilacin cclica

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

Regulacin de ambos procesos

Ser el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H+,
o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos
ADP y NADP+, la que determinar uno u otro proceso.
*Si consume mucho NADPH en la sntesis de sustancias
orgnicas, habr mucho NADP+, y ser ste el que capte
los electrones producindose la fotofosforilacin
acclica.
*Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+,
entonces se dar la fotofosforilacin cclica.

Proteccin del aparato

fotosinttico

El exceso y el defecto en la cantidad de luz y

nutrientes recibidos por la planta pueden
frenar
el
proceso
fotosinttico=
Fotoinhibicin.

El PSII es el principal centro fotosensible

regulador de la actividad fotosinttica.

1. Migracin de antenas

Cuando la energa que llega a PSII >PSI

PQH2>PQ
Fosforilacin del LHCII
Disociacin LCHII y PSII
Asociacin LCHII a PSI (cambio de estado I a estado
II).
Incrementa la frecuencia con la que recibe excitones
PSI
Aumento su velocidad de funcionamiento respecto a
PSII
PQH2 se oxida rpido y se acumula PQ
Se induce la desfosforilacin de LCHII
Vuelta del estado II a estado I

2. Prdida de energa por

fluorescencia

Poca Intensidad
Luminosa

Violaxantina

Mucha Intensidad
Luminosa
Anteraxantina

Zeaxan

3. Reparacin de D1

Coordinacin y proporcin en la
produccin de ATP y NADPH

El rendimiento en ATP por electrones traslocados es de

1.33 en la fotofosforilacin no cclica por cada dos
electrones.

En ocasiones la necesidad de ATP puede variar y

obtenerse ATP adicional mediante la fotofosforilacin
cclica (asimilacin del CO2).

En determinadas situaciones de bloqueo fotosinttico

tales como la falta de nutrientes o de agua, en que se
cierran estomas y disminuye la asimilacin de CO2,
mecanismos como la fotorrespiracin pueden
contribuir a consumir el exceso de ATP y NADPH+H+.