METABOLISMO BACTERIANO

• Las bacterias se pueden subdividir en dos grandes grupos sobre la base

de sus exigencias de carbono, las bacterias autotróficas (litotróficas) y
los microorganismos heterotróficos (organotróficos).
• Las bacterias autotróficas pueden utilizar dióxido de carbono como
única fuente de carbono y a partir de él sintetizar los esqueletos de
carbono de todos los metabolitos orgánicos. Para multiplicarse sólo
requieren agua, sales inorgánicas y dióxido de carbono. Su energía
deriva de la luz o de la oxidación de una o más sustancias inorgánicas.
• Las bacterias heterotróficas son incapaces de utilizar dióxido de
carbono como única fuente de carbono pero lo requieren en una forma
orgánica, por ejemplo como glucosa. Una porción del compuesto
orgánico que sirve como fuente de energía también se emplea para la
síntesis de los compuestos orgánicos requeridos por el
microorganismo.
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• En las bacterias los sistemas que transforman la energía química y

radiante en una forma biológicamente útil incluyen la respiración, la
fermentación y la fotosíntesis.
• En la respiración el oxígeno molecular es el último aceptor de
electrones, mientras que en la fermentación la molécula alimenticia en
general es degradada en dos fragmentos, uno de los cuales es oxidado
entonces por el otro.
• En la fotosíntesis la energía lumínica es convertida en energía química.
• Sin embargo, en todos los tipos de células, y no importa cuál sea el
mecanismo empleado para la extracción de energía útil, la reacción se
acompaña de la formación de trifosfato de adenosina (ATP).
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• El ATP es un intermediario común tanto en las reacciones que

movilizan energía como en las que requieren de ésta, y su formación
proporciona un mecanismo por el cual la energía disponible puede ser
dirigida hacia las reacciones biosintéticas de las células que la
requieran.
• ENERGIA OBTENIDA DE COMPUESTOS ORGANICOS
• La célula bacteriana heterotrófica obtiene en última instancia su
energía de la energía química almacenada en las moléculas de su
sustrato de carbono.
• En las oxidaciones biológicas, al igual que en las químicas, la
característica esencial es la eliminación de electrones de la sustancia
que está siendo oxidada.
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• POSICION CLAVE DEL TRIFOSFATO DE ADENOSINA

• Tanto en las células aerobias como en las anaerobias, toda la energía
utilizable liberada por oxidación se transforma en ATP para usarla en la
conducción de varias reacciones que requieren energía implicadas en la
biosíntesis de material celular.
• La cantidad de ATP disponible a partir de un sustrato determinado
depende de si el microorganismo emplea un tipo de metabolismo
fermentativo o de si el compuesto se oxida de forma completa a
dióxido de carbono y agua.
• El sistema ATP-ADP funciona como un transportador intermediario de
grupos fosfato. El ADP sirve como aceptor específico de los grupos
fosfato de compuestos celulares fosfatados de muy alto potencial que
se forman durante la oxidación del sustrato por la célula.
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• El ATP formado de esta manera dona luego su grupo fosfato terminal

de forma enzimática a moléculas aceptoras de fosfato, como la
glucosa, transformándolas en derivados fosfatados con un alto
contenido de energía.
• Fosfoenolpiruvato + ADP-----------piruvato + ATP
• ATP + D-glucosa ---------------ADP + D-glucosa 6 fosfato
• GENERACION DE ATP
• Las bacterias utilizan dos clases de reacciones fundamentalmente
diferentes para disponer de energía. Una clase consiste en aquellas
reacciones que generan ATP y otros compuestos ricos en energía por
fosforilación a nivel del sustrato. En este grupo están incluidas las
reacciones productoras de ATP por la vía glucolítica.
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• En estas reacciones una parte de la energía que se libera se conserva al

principio en forma de compuestos ricos en energía formados en
reacciones con deshidrogenasas y luego es transferida al sistema ATP
por las reacciones con quinasas. La segunda clase general de
reacciones para la síntesis de ATP por bacterias incluye la fosforilación
oxidativa y la fotofosforilación. En estas reacciones, durante el flujo de
electrones desde el primer transportador de electrones hasta el aceptor
final, el ATP se genera vía el mecanismo de fosforilación por
transporte de electrones.
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• FERMENTACION Y RESPIRACION
• Aunque todos los microorganismos heterotróficos en la instancia final
obtienen su energía de reacciones de oxidorreducción, la cantidad de
energía obtenida y los mecanismos por los que la obtienen varían. Dos
son los mecanismos básicos que emplean: fermentación y respiración.
• En la fermentación los electrones pasan del dador de electrones, un
intermediario formado durante la degradación de la molécula del
sustrato, hacia un aceptor de electrones constituido por algún otro
intermediario orgánico del proceso de fermentación. La fermentación
provoca la acumulación de una mezcla de productos terminales,
algunos más oxidados y otros más reducidos que el sustrato. La
fermentación es llevada a cabo tanto por anaerobios obligados como
por facultativos.
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• La respiración es un proceso en el cual el oxígeno molecular en

general actúa como aceptor final de electrones. Cuando el oxígeno es
el aceptor final el proceso se denomina respiración aerobia para
diferenciarlo de la respiración anaerobia, en la cual se usa un
compuesto inorgánico, como un nitrato, un sulfato o un carbonato.
• La fermentación es un proceso menos eficiente que la respiración para
extraer energía de las moléculas del sustrato. Cuando los
microorganismos fermentan glucosa sólo se libera una pequeña
cantidad de la energía potencialmente disponible en la molécula de
glucosa. La mayor parte continúa contenida en el proceso de la
reacción, p ej lactato.Cuando los microorganismos oxidan la glucosa
de manera completa a dióxido de carbono y agua, se libera la totalidad
de la energía disponible en la molécula de glucosa.
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• Entre los microorganismos que presentan respiración aerobia se

encuentran los aerobios obligados y los anaerobios facultativos.
• Además algunos de los anaerobios facultativos también pueden
emplear nitrato como aceptor final de electrones. Sin embargo, los
microorganismos que usan sulfato o carbonato como aceptor de
electrones en una respiración anaerobia son anaerobios obligados.
• FERMENTACION
• En las bacterias se encuentran las tres vías centrales del metabolismo
intermedio de los hidratos de carbono: glucólisis, la vía de la pentosa
fosfato y la vía de Entner-Doudoroff. Sin embargo, para la mayor parte
de las células la ruta principal de la desasimilación de la glucosa es la
glucólisis. En esta vía la molécula de glucosa es degradada en dos
moléculas de ácido láctico sin la intervencióo de oxígeno molecular.
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• La glucólisis consta básicamente de dos fases principales. En la

primera la glucosa es fosforilada por ATP y degradada para formar
gliceraldehído. En la segunda fase, este intermediario tricarbonado es
convertido en ácido láctico a través de una serie de reacciones de
oxidorreducción acopladas a la fosforilación del ADP. Luego se
proporciona un mecanismo para la conservación de la energía
originalmente presente en la molécula de glucosa.
• En la vìa glucolìtica, se forma un total de 4 moles de ATP por mol de
glucosa usada. Dado que en los pasos iniciales se gastan dos moles de
ATP, la ganancia neta en ATP es de 2 moles por molècula de glucosa
fermentada.
• La vìa de la pentosa fosfato, tambièn conocida como vìa del
fosfogluconato es un camino multifuncional.
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• La vìa del fosfogluconato puede ser utilizada para la fermentaciòn de

las hexosas, las pentosas y otros hidratos de carbono y la producciòn
neta de ATP es la mitad que la de la vìa glucolìtica.
• La vìa de Entner-Doudoroff es la vìa catabòlica principal para la
glucosa en los microorganismos aerobios obligados, como en la vìa de
la pentosa fosfato, sòlo se produce una molècula de ATP por cada
molècula de glucosa fermentada.
• La fermentaciòn de la glucosa se produce en el citosol celular. El àcido
pirùvico en el que es convertida la glucosa, es el producto
intermediario clave en el metabolismo fermentativo de los hidratos de
carbono.
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• Las bacterias se diferencian de manera pronunciada de los tejidos

animales por la forma en que eliminan el àcido pirùvico. En la
fisiologìa de los mamìferos el desarrollo de la respiraciòn es tal que los
sustratos son oxidados a diòxido de carbono y agua, siendo el oxìgeno
el aceptor final del hidrògeno. Entre las bacterias, sin embargo, la
oxidaciòn incompleta es la regla màs que la excepciòn y los productos
de la fermentaciòn pueden acumularse en proporciones
extraordinarias.En ciertos microorganismos el producto final es alcohol
o àcido làctico. En otros el àcido pirùvico es nuevamente metabolizado
a productos tales como àcido butìrico, alcohol butìlico, acetona y àcido
propiònico.
• El tipo de fermentaciòn màs antigua que se conoce es la producciòn de
etanol a partir de la glucosa.
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• Todos los miembros del gènero Streptococcus y muchas especies de

Lactobacillus fermentan la glucosa sobretodo a àcido làctico con no
màs que trazas de acumulaciòn de otros productos.
• El propionato es el producto final màs importante de las
fermentaciones que realizan algunas de las bacterias anaerobias como
el gènero Propionibacterium.
• La fermentaciòn àcida mixta es caracterìstica de la mayor parte de las
Enterobacteriaceae. Los microorganismos dentro de los gèneros
Escherichia, Salmonella y Shigella fermentan azùcares a travès del
piruvato hasta àcidos làctico, àcètico, succìnico y fòrmico.
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• RESPIRACION AEROBIA
• En las cèlulas aerobias la energìa se obtiene de la oxidaciòn completa
del sustrato, con el oxìgeno molecular que en general actùa como
aceptor final de hidrògeno.
• En la respiraciòn el proceso dispone de la gran cantidad de energìa que
se libera en la formaciòn de agua.
• El mecanismo respiratorio màs importante para la oxidaciòn terminal
es el ciclo del àcido tricarboxìlico de Krebs, el que junto con las
reacciones conocidas de glucòlisis puede ser responsable de la
oxidaciòn completa de la glucosa.
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• En las cèlulas aerobias el piruvato que se forma por la vìa glucolìtica

es oxidado por acciòn enzimàticadelcomplejo piruvato deshidrogenasa
a un compuesto bicarbonado, acetil-CoA.
• TRANSPORTE DE ELECTRONES
• En los microorganismos procariòticos los transportadores y las
enzimas redox implicados en el transporte de electrones estàn
localizados en la membrana plasmàtica.
• Los principales componentes que participan en el transporte de
electrones desde un sustrato orgànico al oxìgeno son las
deshidrogenasas ligadas a la piridina y flavina, las proteìnas que
contienen hierro y azufre, las quinonas y los citocromos.
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• La serie de transportadores que unen la deshidrogenaciòn de un

sustrato oxidable con la reducciòn de un oxìgeno molecular a agua se
denomina la “cadena de transporte de electrones”.
• FOSFORILACION OXIDATIVA
• El movimiento descendente de los electrones a lo largo de la cadena
respiratoria de transportadores està acoplado con la producciòn de
uniones fosfato ricas en energìa como resultado de la fosforilaciòn
oxidativa.
• La fosforilaciòn oxidativa es un proceso por el cual la gran cantidad
de energìa libre liberada durante la oxidaciòn completa de los
metabolitos por la vìa del ciclo del àcido cìtrico se puede utilizar para
conducir la sìntesis de ATP.
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• SUPEROXIDODISMUTASA
• La reducción de oxígeno da lugar a la producción de radicales libres
intermediarios que son muy tòxicos para la cèlula bacteriana. Entre los
màs importantes se encuentra el aniòn superóxido.
• El superóxido se genera durante el transporte de electrones hacia el
oxígeno molecular.
• Todas las bacterias aerobias y aerotolerantes poseen la enzima
superóxidodismutasa, la cual atrapa el radical superóxido formando
peróxido de hidrógeno y oxígeno.
• La presencia de catalasa en estos microorganismos impide la
acumulaciòn del peròxido de hidrógeno nocivo formado a partir del
anión superóxido.
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• La ausencia de catalasa y superóxidodismutasa en los

microorganismos anaerobios explica la toxicidad del oxígeno para
estos microorganismos.