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Sistemas sensoriales generales:

tacto, dolor y temperatura

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA HUMANA II

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SECCIÓN IV. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL/NEURAL
Capítulo 13. Sistemas sensoriales generales: tacto, dolor y temperatura

FIGURA 13.1 Los sistemas sensoriales codifican para cuatro atributos


elementales de estímulos: modalidad, ubicación (campo receptivo), intensidad
y duración (cronología). A) La mano del humano tiene cuatro tipos de
mecanorreceptores; su activación combinada produce la sensación de contacto
con un objeto. La activación selectiva de células de Merkel y de terminaciones
de Ruffini causa sensación de presión estable; la activación selectiva de
corpúsculos de Meissner y de Pacini origina hormigueo
y sensación vibratoria.

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FIGURA 13.1 (continuación) B) La localización de un estímulo es codificada por


la distribución espacial de la población de receptores activados. Un receptor
sólo se activa cuando se toca la piel cerca de sus terminales sensoriales. Estos
campos receptivos de mecanorreceptores (mostrados como áreas rojas en las
yemas) difieren de tamaño en respuesta al tacto. Las células de Merkel y los
corpúsculos de Meissner proporcionan la localización más precisa puesto que
tienen los campos receptivos de menor tamaño y son más sensibles a presión
aplicada mediante una sonda pequeña.

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FIGURA 13.1 (continuación) C) La intensidad del estímulo es señalada por


tasas de activación de receptores individuales; la duración del estímulo es
señalada por la evolución temporal de la activación. Las series de espigas
indican potenciales de acción desencadenados por presión ejercida con una
sonda pequeña en el centro de cada campo receptivo. Los corpúsculos de
Meissner y de Pacini se adecuan con rapidez; los otros se adaptan de modo
lento. (Reproducida con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM
[editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

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FIGURA 13.2 En respuesta a la


lesión tisular, los mediadores
químicos pueden sensibilizar
nociceptores y activarlos. Estos
factores contribuyen a la
hiperalgesia y la alodinia. La lesión
de tejido libera bradicinina y
prostaglandinas que sensibilizan o
activan nociceptores, que a su vez
liberan sustancia P y péptido
relacionado con el gen de la
calcitonina (CGRP). La sustancia P
actúa sobre los mastocitos (células
cebadas) y causa desgranulación
y liberación de histamina,
que activa nociceptores. Causa extravasación de plasma y el CGRP dilata vasos sanguíneos;
el edema resultante provoca liberación adicional de bradicinina. La serotonina (5-HT) es
liberada a partir de plaquetas y activa nociceptores. (Reproducida con autorización de
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science. McGraw-Hill,
2000.)

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FIGURA 13.3 Representación


esquemática de las
terminaciones de los tres tipos
de neuronas aferentes
primarias en las diversas capas
del asta dorsal de la médula
espinal. (Reproducida con
autorización de Barrett KE,
Barman SM, Boitano S, Brooks
H: Ganong’s Review of Medical
Physiology, 23rd ed. McGraw-
Hill Medical, 2009.)

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FIGURA 13.4 Tractos


ascendentes que conducen
información sensorial de
receptores periféricos a la
corteza cerebral. a) Vía de la
columna dorsal que media el
tacto, el sentido vibratorio y
la propiocepción. b) Tracto
espinotalámico ventrolateral
que media el dolor y la
temperatura. (Reproducida
con autorización de Fox SI:
Human Physiology. McGraw-
Hill, 2008.)

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FIGURA 13.5 Áreas del cerebro


relacionadas con la sensación
somática, y algunas de las
áreas receptoras corticales
para otras modalidades
sensoriales en el cerebro
humano. Los números son los
de las áreas corticales de
Brodmann. El área auditiva
primaria en realidad está
situada en la cisura de Silvio en
la parte superior de la
circunvolución temporal
superior, y por lo normal
no es visible en una
vista lateral de la corteza. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM,
Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill
Medical, 2009.)

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FIGURA 13.6 Homúnculo


sensorial, dibujado sobre un
corte coronal a través de la
circunvolución poscentral.
(Reproducida con autorización
de Penfield W, Rasmussen G:
The Cerebral Cortex of Man.
Macmillan, 1950.)

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FIGURA 13.7 Interneuronas de circuito


local en el asta dorsal superficial de la
médula espinal integran vías descendente
y aferentes. A) Posibles interacciones de
fibras aferentes nociceptivas, interneuronas
y fibras descendentes en el asta dorsal. Las
fibras nociceptivas terminan en neuronas
de proyección espinotalámicas de segundo
orden. Las interneuronas que contienen
encefalina (ENK) ejercen acciones
inhibidoras tanto presinápticas como
postsinápticas. Las neuronas serotonérgicas
y noradrenérgicas en el tallo encefálico
activan interneuronas opioides y suprimen
la actividad de neuronas de proyección
espinotalámicas. (continuación)

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FIGURA 13.7 (continuación) B1) La


activación de nociceptores libera
glutamato y neuropéptidos desde
terminales sensoriales, lo que despolariza
neuronas de proyección y las activa.

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FIGURA 13.7 (continuación) B2) Los opiáceos


aminoran el flujo de entrada de Ca2+ lo que
lleva a un decremento de la duración de
potenciales de acción de nociceptor y una
liberación disminuida de transmisor.
Asimismo, hiperpolarizan la membrana de
neuronas del asta dorsal al activar la
conductancia de K+ y disminuir la amplitud
del EPSP (capítulo 7) producido por
estimulación de nociceptores. (Reproducida
con autorización de Kandel ER, Schwartz JH,
Jessell TM [editors]: Principles of Neural
Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

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Sentidos especiales I: visión

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Capítulo 15. Sentidos especiales I: visión

FIGURA 15.1 Características anatómicas internas del ojo.


(Reproducida con autorización de Fox SI: Human Physiology.
McGraw-Hill, 2008.)
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FIGURA 15.2 Componentes neurales


de la porción extrafoveal de la retina.
La dirección de la luz es desde la parte
inferior hacia la parte superior de la fi
gura. C, cono; R, bastón; MB, RB y FB,
células bipolares enanas, bastón y
planas; DG y MG, células ganglionares
difusas y enanas; H, células
horizontales; A, células amacrinas.
(Modificada con autorización de
Dowling JE, Boycott BB: Organization of
the primate retina: electron
microscopy. Proc R Soc Lond B
1966;166:80-111.)

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Capítulo 15. Sentidos especiales I: visión

FIGURA 15.3 Diagrama esquemático


de un bastón y un cono. Cada bastón
y cono se divide en un segmento
externo, un segmento interno con una
región nuclear, y una zona sináptica.
Los sáculos y discos en el segmento
externo contienen compuestos
fotosensitivos que reaccionan a la luz
para iniciar potenciales de acción en
las vías visuales. (Reproducida con
autorización de Lamb TD: Electrical
responses of photoreceptors. In:
Recent Advances in Physiology,
No.10. Baker PF [editor].
Churchill Livingstone, 1984.)

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FIGURA 15.4 Densidad de bastones y conos a lo largo del meridiano horizontal a través de la
retina del ser humano. Un gráfico de la agudeza relativa de la visión en las diversas partes del
ojo adaptado a la luz sería paralelo a la curva de densidad de cono; un gráfico similar de la
agudeza relativa del ojo adaptado a la oscuridad sería paralelo a la curva de densidad de
bastón. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H:
Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
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FIGURA 15.5 Enfoque de fuentes de luz


puntiformes. a) Cuando rayos de luz
divergentes entran en un medio denso a un
ángulo a su superficie convexa, la refracción
los desvía hacia adentro. b) Refracción de
luz por el sistema de lentes. En aras de la
sencillez, la refracción sólo se muestra en la
superficie corneal (sitio de mayor
refracción) aunque también ocurre en el
cristalino y en otros sitios. La luz que llega
desde a (arriba) y b (abajo) es desviada en
direcciones opuestas, lo que hace que b’
esté por arriba de a’ en la retina.
(Reproducida con autorización
de Widmaier EP, Raff H, Strang KT:
Vander’s Human Physiology,
11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

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FIGURA 15.6 Defectos comunes del


sistema óptico del ojo. a) y b) en la
hipermetropía (hiperopía) el globo
ocular es demasiado corto y los rayos de
luz llegan a un foco detrás de la retina.
Un lente convexo corrige esto al
sumarse al poder refractivo del
cristalino. En la miopía el globo ocular
es demasiado largo, y los rayos de luz se
enfocan enfrente de la retina. La
colocación de un lente bicóncavo
enfrente del ojo hace que los rayos de
luz diverjan un poco antes de llegar al
ojo, de modo que son llevados a un
foco sobre la retina. (Reproducida
con autorización de Widmaier
EP, Raff H, Strang KT: Vander’s
Human Physiology, 11th
ed. McGraw-Hill, 2008.)

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FIGURA 15.7 Acomodación. Las líneas continuas representan la forma del cristalino, el iris y
el cuerpo ciliar en reposo; las líneas discontinuas representan la forma durante la
acomodación. Los músculos ciliares se contraen cuando la mirada se dirige a un objeto
cercano, lo que disminuye la distancia entre los bordes del cuerpo ciliar y relaja los
ligamentos del cristalino, y éste se hace más convexo. (Reproducida con autorización de
Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd
ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
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FIGURA 15.8 Efecto de la luz sobre el flujo


de corriente en receptores visuales. En la
oscuridad, los canales de Na+ en el segmento
externo los mantiene abiertos el cGMP. La
luz lleva a incremento de la conversión de
cGMP en 5’-GMP, y algunos de los canales se
cierran; esto produce hiperpolarización de la
terminal sináptica del fotorreceptor.
(Reproducida con autorización de Barrett KE,
Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s
Review of Medical Physiology, 23rd ed.
McGraw-Hill Medical, 2009.)

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FIGURA 15.9 Secuencia de eventos


involucrados en la fototransducción en
bastones y conos. (Reproducida con
autorización de Barrett KE, Barman SM,
Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of
Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill
Medical, 2009.)

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FIGURA 15.10 Pasos iniciales en la


fototransducción en bastones. La luz
activa la rodopsina, que estimula la
transducina para unirse a GTP. Esto
activa la fosfodiesterasa, la cual
cataliza la conversión de cGMP en 5’-
GMP. El decremento resultante de la
concentración citoplasmática de
cGMP hace que los canales iónicos
sensibles a cGMP se cierren.
(Reproducida con autorización de
Barrett KE, Barman SM, Boitano S,
Brooks H: Ganong’s Review of
Medical Physiology, 23rd ed.
McGraw-Hill Medical, 2009.)

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FIGURA 15.11 Respuestas de células ganglionares retinianas a la luz en las porciones de sus
campos receptivos indicados en blanco. A un lado de cada diagrama de campo receptivo
hay un diagrama de la respuesta de la célula ganglionar, indicada por potenciales de acción
registrados fuera de la célula. Note que en tres de las cuatro situaciones, hay descarga
aumentada cuando se apaga la luz. (Adaptada con autorización de Kuffler SW: Discharge
patterns and functional organizations of mammalian retina, J Neurophysiol.
1953;16(1):37-68.)
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FIGURA 15.12 Vías visuales. La transección de las


vías en los sitios indicados por las letras causa los
defectos de campo visual que se muestran en los
diagramas a la derecha. Las fibras de la mitad nasal
de cada retina se decusan en el quiasma óptico, de
modo que las fibras en los tractos ópticos son las
provenientes de la mitad temporal de una retina y la
mitad nasal de la otra. Una lesión que interrumpe un
nervio óptico causa ceguera en ese ojo (A). Una
lesión en un tracto óptico causa ceguera en la mitad
del campo visual (C) y se llama hemianopsia (media
ceguera) homónima (mismo lado de ambos campos
visuales). Las lesiones que afectan el quiasma óptico
destruyen fibras provenientes de ambas hemirretinas
nasales y producen una hemianopsia heterónima
(lados opuestos de los campos visuales) (B).
Las lesiones occipitales pueden respetar las
fibras que provienen de la mácula (como
en D) por la separación en el cerebro de estas fibras de las otras que ayudan a la visión
(figura 15-13). (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S,
Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
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Capítulo 15. Sentidos especiales I: visión

FIGURA 15.13 Vista medial del


hemisferio cerebral derecho del ser
humano, que muestra la proyección
de la retina sobre la corteza visual
primaria (área de Brodmann 17;
también conocida como V1) en la
corteza occipital alrededor de la
cisura calcarina. Las fibras
geniculocalcarinas que se originan de
la mitad medial del geniculado lateral
terminan en el labio superior de la
cisura calcarina, y las que provienen
de la mitad lateral finalizan en
el labio inferior. Las fibras
provenientes del cuerpo
geniculado lateral que transmiten visión macular se separan de las que transmiten visión
periférica, y terminan en posición más posterior sobre los labios de la cisura calcarina.
(Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s
Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
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Capítulo 15. Sentidos especiales I: visión

FIGURA 15.14 Proyecciones de célula


ganglionar desde la hemirretina derecha de
cada ojo hacia el cuerpo geniculado lateral
derecho y desde este núcleo hacia la corteza
visual primaria derecha. Advierta las seis capas
del cuerpo geniculado. Las células ganglionares
P se proyectan hacia las capas 3 a 6, y las
células ganglionares M, hacia las capas 1 y 2.
Los ojos ipsilateral (I) y contralateral (C) se
proyectan hacia capas alternas. No se muestran
las células del área interlaminar, que se
proyectan por medio de un componente
separado de la vía P hacia grumos en la corteza
visual. (Modificada con autorización de
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]:
Principles of Neural Science, 4th ed.
McGraw-Hill, 2000.)

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Capítulo 15. Sentidos especiales I: visión

FIGURA 15.15 Músculos extraoculares


que se encargan de las seis posiciones
cardinales de la mirada. El ojo es puesto
en aducción por el recto medial y en
abducción por el recto lateral. El ojo en
aducción es elevado por el oblicuo
inferior y deprimido por el oblicuo
superior; el ojo en abducción es elevado
por el recto superior y deprimido por el
recto inferior. (Reproducida con
autorización de Squire LR, et al. [editors]:
Fundamental Neuroscience, 3rd
ed. Academic Press, 2008.)

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Sentidos especiales II:
audición y equilibrio

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Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición y equilibrio

FIGURA 16.1 Estructuras de las porciones externa, media e interna del oído
humano. En aras de la claridad, la cóclea se giró un poco, y los músculos del
oído medio se omitieron. (Reproducida con autorización de Fox SI: Human
Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
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Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición y equilibrio

FIGURA 16.2 Vista medial del oído medio. Se indican las ubicaciones de los
músculos auditivos fijos a los osículos del oído medio (Reproducida con
autorización de Fox SI: Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

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Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición y equilibrio

FIGURA 16.3 Esquema del oído


interno humano que muestra el
laberinto membranoso con
agrandamientos de las estructuras
en las cuales están embebidas las
células ciliadas. El laberinto
membranoso está suspendido en
perilinfa y lleno con endolinfa rica en
K+ que baña los receptores. Las
células ciliadas (oscurecidas para
resaltarlas) están en diferentes
disposiciones características de los
órganos receptores. Los
canales semicirculares son sensibles
a la aceleración angular que desvía la
cúpula gelatinosa y las células
ciliadas asociadas.

(continuación)

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Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición y equilibrio

FIGURA 16.3 (continuación) En la cóclea, las células ciliadas hacen una espiral a lo largo
de la membrana basilar en el órgano de Corti. Los sonidos transportados por el aire ponen
en movimiento el tímpano, lo cual se transmite a la cóclea por los huesos del oído medio.
Esto flexiona la membrana hacia arriba y hacia abajo. Las células ciliadas en el órgano de
Corti son estimuladas por movimiento de corte. Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo)
son sensibles a la aceleración lineal en los planos vertical y horizontal. Las células ciliadas
están fijas a la membrana otolítica. VIII, octavo par craneal, con divisiones auditiva y
vestibular. (Adaptada con autorización de Hudspeth AJ. How the ear’s works work.
Nature.1989;341:397. Copyright 1989 by Macmillan Magazines.)

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Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición y equilibrio

FIGURA 16.4 Arriba: corte transversal


de la cóclea, que muestra el órgano de
Corti y las tres escalas de la cóclea.
Abajo: estructura del órgano de Corti,
como aparece en la vuelta basal de la
cóclea. CD, células falángicas externas
(células de Deiters) que apoyan las
células ciliadas externas; IPC, célula
falángica interna que apoya la célula
ciliada interna. (Reproducida con
autorización de Pickels JO: An
Introduction to the Physiology of
Hearing, 2nd ed. Academic Press, 1988.)

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FIGURA 16.5 Estructura de una célula ciliada


en el sáculo. Izquierda: las células ciliadas en
el laberinto membranoso del oído tienen
una estructura común, y cada una está
dentro de un epitelio de células de sostén
(SC) rematadas por una membrana otolítica
(OM) embebida con los otolitos (OL).
Prolongaciones en forma de bastón, o
células ciliadas (RC) que se proyectan desde
el extremo apical, están en contacto con
fibras nerviosas aferentes (A) y eferentes (E).
(continuación)

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FIGURA 16.5 (continuación) Excepto en la cóclea, una de


éstas, el cinocilio (K) es un cilio verdadero, pero no móvil
con nueve pares de microtúbulos alrededor de su
circunferencia y un par central de microtúbulos. Las otras
prolongaciones, los estereocilios (S) se encuentran en todas
las células ciliadas; tienen centros de filamentos de actina
cubiertos con isoformas de miosina. Hay una estructura
ordenada dentro de la agrupación de prolongaciones en
cada célula. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, la altura
de los estereocilios aumenta de manera progresiva; a lo
largo del eje perpendicular, todos los estereocilios tienen la
misma altura. (Reproducida con autorización de Hillman DE:
Morphology of peripheral and central vestibular systems.
In: Frog Neurobiology. Llinas R, Precht W (editors). Springer,
1976.) Derecha: fotomicrografía electrónica de barrido de
prolongaciones sobre una célula ciliada en el sáculo. Se
quitó la membrana otolítica. Las proyecciones pequeñas
alrededor de la célula ciliada son microvellosidades sobre
células de sostén. (Cortesía de A.J. Hudspeth.)

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FIGURA 16.6 Representación esquemática de la función de las uniones de punta en las


respuestas de células ciliadas. Cuando un estereocilio es empujado hacia un estereocilio
más alto, la unión de punta es estirada y abre un canal iónico en su vecino más alto. A
continuación un motor molecular mueve el canal en dirección descendente por el
estereocilio más alto, de modo que se libera la tensión sobre la unión de punta. Cuando
los pelos vuelven a su posición en reposo, el motor se mueve de regreso hacia arriba por
el estereocilio. (Modificada con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM
[editors]: Principles of Neuroscience, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
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FIGURA 16.7 Composición iónica (mmol/L)


de la perilinfa en la escala vestibular, la
endolinfa en la escala media y la perilinfa en
la escala timpánica. SL, ligamento espiral; SV,
estría vascular. La flecha discontinua indica la
vía mediante la cual el K+ se recicla desde las
células ciliadas hacia las células de sostén y al
ligamento espiral, y después es secretado de
regreso hacia la endolinfa por células en la
estría vascular. (Reproducida con
autorización de Barrett KE, Barman SM,
Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of
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FIGURA 16.8 Representación


esquemática de los osículos del oído y
la manera en que su movimiento
traduce movimientos de la membrana
timpánica hacia una onda en el líquido
del oído interno. La onda se disipa en la
ventana redonda. Los movimientos de
los osículos, el laberinto membranoso y
la ventana redonda se indican con líneas
discontinuas. (Reproducida con
autorización de Barrett KE, Barman SM,
Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of
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Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición y equilibrio

FIGURA 16.9 Diagrama


simplificado de las vías auditiva
(izquierda) y vestibular (derecha)
principales, superpuestas en una
vista dorsal del tallo encefálico.
Se quitaron el cerebelo y la
corteza cerebral. III, IV y VI son el
tercer, cuarto y sexto nervios
craneales. (Reproducida con
autorización de Barrett KE,
Barman SM, Boitano S, Brooks H:
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Sentidos especiales III:
olfato y gusto

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Capítulo 17. Sentidos especiales III: olfato y gusto

FIGURA 17.1 Neuronas sensoriales olfatorias embebidas dentro del epitelio olfatorio
en la fosa posterior dorsal de la cavidad nasal. Estas neuronas proyectan axones hacia el
bulbo olfatorio del cerebro, una pequeña estructura ovoide que descansa sobre la placa
cribiforme del hueso etmoides. (Reproducida con autorización de Kandel ER, Schwartz
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Capítulo 17. Sentidos especiales III: olfato y gusto

FIGURA 17.2 Estructura del epitelio olfatorio.


Hay tres tipos de células: neuronas
sensoriales olfatorias, células de sostén y
células madre basales en la base del epitelio.
Cada neurona sensorial tiene una dendrita
que se proyecta hacia la superficie epitelial.
Muchos cilios sobresalen hacia la capa
mucosa que reviste la luz nasal. Un axón único
se proyecta desde cada neurona hacia el
bulbo olfatorio. Los odorantes se unen a
receptores odorantes específicos sobre los
cilios, e inician una cascada de eventos que
llevan a la generación de potenciales de
acción en el axón sensorial. (Modificada con
autorización de Kandel ER, Schwartz JH,
Jessell TM [editors]: Principles of Neural
Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

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SECCIÓN IV. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL/NEURAL
Capítulo 17. Sentidos especiales III: olfato y gusto

FIGURA 17.3 Circuitos neurales básicos en el


bulbo olfatorio. Note que las células
receptoras olfatorias con un tipo de receptor
odorante se proyectan hacia un glomérulo
olfatorio (OG), y células receptoras olfatorias
con otro tipo de receptor se proyectan hacia
un glomérulo olfatorio diferente. CP, placa
cribiforme; PG, célula periglomerular; M,
célula mitral; T, célula en penacho; Gr, célula
granular. Flechas blancas, sinapsis excitatorias;
fl echas negras, sinapsis inhibitorias.
(Adaptada con autorización de Mori K, Nagao
H, Yoshihara Y. The olfactory bulb: Coding and
processing of odor molecular information.
Science. 1999;286(5440):711–715.)

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FIGURA 17.4 Diagrama de la vía olfatoria. La información la transmiten desde el


bulbo olfatorio axones de neuronas de transmisión mitrales y en penacho en el tracto
olfatorio lateral. Las células mitrales se proyectan hacia cinco regiones de la corteza
olfatoria: núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, corteza piriforme, y partes de
la amígdala y de la corteza entorrinal. (continuación)
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FIGURA 17.4 (continuación) Las células en penacho se proyectan hacia el núcleo olfatorio
anterior y el tubérculo olfatorio; las células mitrales en el bulbo olfatorio accesorio sólo se
proyectan hacia la amígdala. La discriminación consciente del olor depende de la neocorteza
(cortezas orbitofrontal y frontal). Los aspectos emotivos de la olfacción se derivan de
proyecciones límbicas (amígdala e hipotálamo). En roedores y algunos mamíferos, un órgano
vomeronasal bien desarrollado se relaciona con la percepción de olores que actúan como
feromonas; sus receptores se proyectan hacia el bulbo olfatorio accesorio. (Reproducida con
autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th
ed. McGraw-Hill, 2000.)

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FIGURA 17.5 Transducción de señal


en un receptor odorante. Los
receptores olfatorios son receptores
acoplados a proteína G que se
disocian en el momento de la unión
al odorante. La subunidad α de las
proteínas G activa la adenilato ciclasa
para que catalice la producción de
cAMP. El cAMP actúa como un
segundo mensajero para abrir
canales catiónicos. La difusión hacia
adentro de Na+ y Ca 2+ produce
despolarización. (Reproducida con
autorización de Fox SI: Human
Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

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FIGURA 17.6-1 Papilas gustativas


ubicadas en las papilas (papillae) de la
lengua del ser humano. A) Las papilas
gustativas en los dos tercios anteriores
de la lengua están inervadas por la rama
cuerda del tímpano del nervio facial; las
que están en el tercio posterior de la
lengua están inervadas por la rama
lingual del nervio glosofaríngeo. B) Los
tres principales tipos de papilas
(circunvaladas, foliadas y fungiformes)
se sitúan en partes específicas de la
lengua.(continuación)

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FIGURA 17.6-2 Papilas gustativas ubicadas


en las papilas (papillae) de la lengua del ser
humano. (continuación) C) Las papilas
gustativas están compuestas de células
madre basales y tres tipos de células
gustativas (oscuras, claras e intermedias).
Las células gustativas se extienden desde la
base de la papila gustativa hasta el poro
gustativo, donde microvellosidades tienen
contacto con sustancias, que tienen sabor,
disueltas en la saliva y el moco. (Modificada
con autorización de Kandel ER, Schwartz JH,
Jessell TM [editors]: Principles of Neural
Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000).

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FIGURA 17.7 Diagrama de las vías


gustativas. Las señales que provienen
de las papilas gustativas viajan por
medio de nervios diferentes hacia áreas
gustativas del núcleo del tracto solitario
que transmite la información hacia el
tálamo; el tálamo se proyecta hacia la
corteza gustativa. N. VII, N. IX y N. X son
el séptimo, noveno y décimo pares
craneales, respectivamente. (Modifi
cada con autorización de Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell TM [editors]:
Principles of Neural Science, 4th ed.
McGraw-Hill, 2000.)

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FIGURA 17.8 Transducción de señal en receptores gustativos. El sabor sensible a sal está
mediado por un canal selectivo para Na+ (ENaC); el sabor ácido por iones H+ permeables a
ENaC; el sabor umami por glutamato que actúa sobre un receptor metabotrópico, mGluR4;
el sabor amargo está mediado por la familia T2R de receptores acoplados a proteína G; el
sabor dulce quizá depende de la familia T1R3 de receptores acoplados a proteína G que se
acoplan a la proteína G gustducina. (Adaptada con autorización de Lindemann B. Receptors
and transduction in taste. Nature. 2001;413:219.)

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