UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO – UENF

CENTRO DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA AGROPECUÁRIA - CCTA

PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
DISCIPLINA FISIOLOGIA DA DIGESTÃO

Journal Oecologia, Volume 78, N° 4 / Março, 1989

Autor: R. R. Hofmann

CAMPOS DOS GOYTACAZES/RJ

2010
 Estudos morfológicos comparativos detalhados
de todo o sistema digestivo de 65 espécies de
ruminantes dos quatro continentes
 Classificação de todos os ruminantes existentes
em três tipos gerais de alimentação
Existem muitos trabalhos especializados sobre
fisiologia, metabolismo, nutrição, bioquímica e de
problemas digestivos destes mamíferos, entretanto
a maioria dos resultados e modelos estão baseado
em somente duas das 150 espécies de ruminantes
existentes .
 Algumas espécies são bioindicadores de
ambientes poluídos por humanos.

 Os ruminantes são atrasados na evolução. Seu

estômago é pico filogenético da complexidade,
comparado não somente com nosso próprio
trato digestivo.
 Dik-Diks
American Deer

Muntjac

Cervo
asiatic water bufalo
 Vivem em climas excessivamente quentes, sem
entrada de água de superfície; sobrevivência no
gelo e em montanhas altas cobertas de neve;
 muitos são muito estacionários, muito territoriais e
agressivos, outros dão forma a rebanhos espetaculares
e migram-nos sobre centenas das milhas.
 O comportamento, o clima, a pressão do habitat e a
oportunidade ecológica, influenciaram a diversidade
notável do ruminante que todo retiveram duas
características genéticas importantes:

 adaptações cíclicas, sazonais (fotoperiódicas ou

climática) às mudanças da disponibilidade da
forragem.

 Assim os ruminantes não podem ser compreendidos

se nossa somente fonte de informação (e de
generalização dedutiva) for apenas as quatro
espécies domesticadas.
 Roe deer

 O Oeste Africano é um centro da evolução dos

bovinos ruminantes (35 espécies selvagens!).

kudu bushbuck
Gerenuk
 gazelles

antelope IMpala
 Nas planícies da savana até 10 espécies de
“gramíneas diferentes” nutriram a maioria dos
rebanhos sem nenhum efeito prejudicial causado
pelo superpastejo quando comparado com alta taxa
de lotação com bovinos, ovinos e/ou caprinos.
 seletividade é o fator chave
em diversas estratégias da
adaptação à qualidade e à
disponibilidade em
mudança da forragem.
 Dos 150 dos ruminantes, incluindo as 6 espécies
domesticas = aproximadamente 25% é tipo de
alimentação da “pastagens fibrosas” (GR) ricas
em celulose e lignina , isto é carboidratos
estruturais . EX: bovino, ovino e búfalo.

 Esses ruminantes apresentam longos períodos

de pastejo, seguido de períodos longos de
ruminação e descanso.
 Mais de 40% da espécie existente de ruminantes,
possuem sistema digestivo longo para otimizar a
digestão da fibra.
 São perfeitamente adaptados ao progresso
facilmente ricos digestíveis da forragem nos
carboidratos solúveis.
Dik Dik

Roe deer
 Sua adaptação morfofisiológica típica é manifestada em
diversas características estruturais ao longo do intervalo
digestivo.

 Não há nenhuma espécie doméstica neste grupo.

 A estação de crescimento da vegetação é ditado, em períodos

freqüentemente repetidos de alimentação, geralmente
alternado com períodos (intermitentes) curtos do ruminação.

 A taxa de digestão da celulose é a mais baixa no CS,

independentemente do peso corporal
Red Deer
 Aproximadamente 35% de todas as espécies dos
ruminante são morfofioslogicamente intermediário;

 Todos praticam um grau marcado de seletividade da

forragem;

 Escolhem uma dieta mista mas evitam a fibra por

muito tempo e tanto quanto possível;
 Sua maneira de pastejar é oportunista;

 Em duas semanas podem sofrer adaptações

anatômicas ou sazonais notáveis às mudanças na
qualidade da forragem.

 A ingestão de alimentos dobra para duas a três

vezes quando o alimento é abundante.
 Picos de exigências de nutrientes que correspondem
às mudanças no metabolismo.
 Controlados pela variação da oferta e qualidade
da forragem, ajustando suas atividades
produtivas, quando o pasto está em seu melhor
vigor, tais como:
produção de leite, deposição de gordura, o
crescimento, engorda juvenil e adulta.
 Qdo as forrageiras ficam lignificadas estes animais
reduzem o consumo e o metabolismo diminui
porque, como os Extremamente Selecionadores não
podem digerir a forragem muito fibrosa como
pastejadores grosseiros.
 Produção de ruminantes é baseada na
alimentação com o uso de grãos e outros.

 A lição de sabedoria das vacas loucas (CLAUDE

LÉVI-STRAUSS - Estud. av. vol.23 no.67 São
Paulo 2009)
 Problemas, quase inevitáveis, referentes aos
ovinos e aos bovinos se equivalem a pesquisa
aplicada a outros ruminantes, ex.: Timpanismo,
Enterotoxemia e Acidose lática.
 Os ruminantes menores fazem o balanço de suas
altas exigências energéticas comendo mais
alimento de valor nutritivo mais elevado.
 BLACKBUCK

ORIBI

 Oribi africano e Blackbuck são pastejadores

seletivos e algumas vezes são Intermediários.
 Produção de ruminantes é baseada na
alimentação com o uso de grãos e outros.

 A lição de sabedoria das vacas loucas (CLAUDE

LÉVI-STRAUSS - Estud. av. vol.23 no.67 São
Paulo 2009)
 Os ruminantes possuem pré-estômagos
fermentadores anaeróbicos;

 É inviável ofertar concentrações elevadas de

proteína aos ruminantes domésticos, porque os
microrganismos ruminais não conseguem
metabolizar;

 O pequeno tamanho corporal de CS e IM é incapaz

de atingir exigências de energia suficientes de ácidos
graxos de cadeia curta produzidos no rúmen-
reticulo, no entanto todos sobrevivem.
 o tamanho do rumem é fator importante na
determinação do consumo total de alimento.

 a taxa de fluxo de digesta também.

Com relação à no rúmen.

 Deve haver volumoso e um tempo de retenção do

alimento suficiente para que haja tempo para a atividade
microbiana digerir a celulose (bact. celulolíticas).

 O tempo de mastigação depende dos hábitos de

alimentação, a fim de reduzir o tamanho da partícula da
planta, permitindo que microrganismos ruminais
tenham acesso aos carboidratos estruturais da parede
celular da planta.
 O omaso parece controlar a saída gradual da digesta.

Ovinos Caprinos
GR IM
BHATTACHARYA (1980)
 A digestão de leguminosas (plantas macias, suculentas) dever ter tem
importância preliminar e duradoura para os ruminantes em
desenvolvimento.

 Entretanto, encontraram em muitas plantas compostos fenólicos

(taninos) que servem de repelente defendendo a planta de ataques de
insetos.

 Como estes compostos afetam negativamente a quebra da fibra

microbiana pela enzima chave celulase, se ingerido excessivamente
reduz consequentemente o desempenho animal, estes sinais devem ter
induzido reações posteriores nos ruminantes.

 Forragem lignificada na maioria das vezes = forragem velha = baixo

valor nutricional
Interação importante do sistema-planta-herbívoro

 Somente quando as gramineas se tornaram o recurso

principal do alimento, tais adaptações foram tornadas
redundantes: a maioria de gramas faltam compostos
secundários.

Os CS e muitos IM, entretanto, retiveram estas

características: em seus habitat específicos preferem
forrageiras leguminosas, que geralmente tem valor
mais elevados de proteína ,do que gramíneas.
 Antílopes pequenos, como o Dikdik, selecionam o
alimento baixa fibra. Seu rúmen é relativamente
pequeno.

 Após alimentação e a ruminação freqüentes,

apresentam uma relação da atividade amilolítica:
celulolítica de 5: 1 e taxas elevadas de fermentação,
absorção rápida e um retorno rápido.

 Somente 40-60% da celulose é digerida em bovinos e

ovinos, porque seus movimentos ruminais são muito
rápidos e impedem que os protozoário se reproduzam.
 o CS são claramente diferentes dos GR em toda
parcelas fisiologicamente importantes do trato
digestivo.

 A ecologia e a dieta de alimentação são fatores de

adaptação na evolução do ruminante enquanto o peso
do corpo e tamanho forem secundários. Isto permite
comparar uma espécie que varia de 3-1000 Kg.
 A seletividade é um fator chave para considerar
os órgãos de preensão à adaptação aos três tipos
de alimentação à ingestão de alimentos.

 Todo o CS tem uma abertura relativamente

maior da boca, permitindo o descascamento
lateral dos galhos ou a roedura das
inflorescências e da fruta;
 o GR tem lábios (rígidos) mais curtos e uma abertura
pequena da boca
 Os lábios do CS (e de IM) contêm as glândulas labiais
consideravelmente mais serosas; a última
diminuição na espécie adaptou-se mais à pastagem
 Nos GR há relativamente poucos lóbulos nas
mucosas glandular.
 O tecido epitelial estratificado escamoso da
cavidade oral igualmente que cobre a língua, é mais
fino e menos cornificado no CS e IM que preferem
uma forragem macia, quando comparado com a GR.

 Os GR têm poucas papilas orais (mais rígidos), isto é,

sua boca é protegida corretamente pelo cornificação
de encontro à grama e a fibra.
 Todas as línguas do ruminante possuem uma elevação que
pressionam a interação com o palato duro, isso pode ser uma
compensação funcional para a dentição incompleta.

 A língua é o local de recepção de gosto e nenhum outro

grupo do herbívoro tem tantas papilas gustativas como os
ruminantes.

 Há uma relação entre o número de órgãos do receptor no

comportamento destes papilas e o tipo de alimentação.

 GR tem 50% mais pois precisa obviamente testar os

componentes das camadas dos pastos; para ele a
seletividade olfatória preliminar dos dois grupos anteriores
tornou-se impraticável e inviável.
 Há um paralelo entre o tipo de alimentação e a
evolução do ruminante pela caracterização das
glândulas salivares.
 As parótidas são pequenas em comedores lentos e de fermentação de
fibra como os GR (ex. búfalos ou ovinos) que possuem um rumem –
reticulo grande , com tempos de retenção longos do alimento e uma taxa
de retorno fluida lenta, quando o CS com taxas elevadas da fermentação e
um mais rápido correrem através de uma retenção mais curta exige
obviamente mais amortecedor protegê-las de uma redução prejudicial do
pH do rumen.

 O peso total da glândula salivar como uma porcentagem do peso de

corpo (na média de toda a espécie investigada) é de 0,36 no CS, 0,26 em
IM e somente 0,18 na GR.
 O peso da Parótida do CS, independentemente do tamanho de corpo, é
mais de três vezes que da GR.

 As glândulas salivares são menores quando a digestão de fibra é

aumentada ruminante.

 CS e IM precisam mais saliva para finalidades da proteção, todas estas

espécies seletivas igualmente têm papilas ruminais muito mais densas,
uniformemente distribuídos do que a GR. Isto conduz a uma ampliação de
superfície interna maior que facilita um absorção mais rápida; ocasionando
pouco perigo da depressão do pH.
CS

IM

GR
 Na evolução dos ruminantes, as etapas avançaram lentamente e embriologicamente,
anteriormente os não possuíam camara de fermentação e foram desenvolvendo .

 Até chegar a formação do rúmen-reticulo, isto é a câmara de fermentação.

 Este mamífero é distinguido (por uma camada especial do músculo interno) que é
encontrada nas colunas, dobras e arcos que subdividem o rúmen.

 Os alces e as girafas são ruminantes muito grandes (do grupo CS), contudo sua
musculatura do rúmen é muito mais fraca (somente metade da espessura relativa) do
que aquela de um búfalo. É, entretanto, é perfeitamente adaptado a forragem
seletiva de leguminosas.
 O outro indicador embriológico da sequência
evolucionária o omaso, que separa
morfofisiologicamente os ruminante dos
camelídeos, que igualmente mastigam a comida
ruminada.

 O omaso adiantado era pouco mais do que uma

peneira do filtro, um ”registro”, impedindo as folhas
ou a fruta não mastigada passasse para o abomaso
glandular –

 Em reduzir proporcionalmente os esboços do

estômago de todas as espécies investigadas
uniformemente, independentemente do tamanho
real: o omaso menor pertence ao CS, o mais grande
a GR.
 Tradicional, a pesquisa em ruminantes
focalizou o rumén-retículo, que nos GR
digere tão eficientemente até 80% de
carboidratos da forragem,
negligenciando a fermentação
Intestinal (Van Soest, 1982).

 Enfatiza, essa maior fermentação de

rúmen dos escapes da hemicelulose do
que a celulose: muita dele é digerida
nos intestinos. A parcela final do
sistema digestivo do ruminante, como
será mostrado, é “mais bem adaptado a
esta função no CS” .
 A fermentação intestinal tem sido a principal estratégia digestiva
herbívora em que maioria de ungulados monogástricos evoluíram antes
dos ruminante.

 Mas todos têm as dobras nas mucosas para compartimentalizar seus

intestinos tem sido eficiente para uma retenção – fermentação da
forragem e celulose.
 Os ruminantes não são assim, usam os dois pontos espirais, que seguem
alargado mas a parcela lisa na largura reduzida, como um mecanismo do
atraso.

 Nenhuma surpresa, consequentemente, que é relativamente mais longa

em todo o CS e em IM e relação aos GR.