FISIOLOGÍA VEGETAL

CAPITULO V
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS

5.1 INTRODUCCIÓN

Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del tamaño los tejidos de
los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamaño de las células o en el incremento de
ellas, a la vez que aumentan en tamaño, pueden hacerlo en los diferentes procesos
fenólogicos, en los cuales se
presentan cambios físicos y químicos, desde cuando la planta inicia la germinación, el crecimiento y formación de
estructuras y tejidos hasta alcanzar su madurez sexual, o estado adulto y los posteriores de acuerdo al tipo de vegetal hasta
llegar a la muerte.

El crecimiento y desarrollo de las plantas es genético, pero puede estar influenciado por las condiciones ambientales como
son temperatura, humedad, luminosidad y las características físicas y químicas de los suelos en que se desarrollan.

Se distinguen cuatro períodos de desarrollo que son: embrionario, juvenil, reproductor y de envejecimiento. Una pequeña
cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la
iniciación de las raíces, el establecimiento y terminación de los periodos de letargo y reposo, la floración, formación y
desarrollo de los frutos, abscisión, senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Muchos de
éstos procesos se pueden modificar en provecho del hombre, mediante la aplicación de sustancias reguladoras de
crecimiento vegetal.

El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o área; a menudo, se mide como aumento en volumen, masa o
peso (fresco o seco). Cada parámetro describe algo diferente y rara vez hay relación simple entre ellos en un organismo
en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni siquiera
relacionadas, así que una simple relación lineal área - volumen no persiste en el tiempo.
5.2 CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Crecimiento se define como el proceso mediante el cual las plantas aumenta de tamaño y se desarrollan hasta alcanzar la
forma y la fisiología propias de su estado de madurez. Tanto el aumento en biomasa como la maduración dependa de que
exista un aporte adecuado de sustancias nutritivas, de enzimas de vitaminas, y de la producción de hormonas necesarias,
para alcanzar el crecimiento ordenado o desarrollo normal de cada organismo.

El desarrollo se define como el crecimiento ordenado de un organismo hacia un estado más complejo. El desarrollo implica
cambio y los cambios pueden ser graduables o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo, como la germinación, la
floración o la senectud, aparecen súbitamente como cambios importantes en la vida o el esquema de crecimiento de la planta.

5.2.1 CINÉTICA DEL DESARROLLO

Se considera que si se pudiera describir exactamente de un órgano u organismo por medio de una fórmula o de modelo
matemático, se tendría una explicación del patrón de crecimiento si tal modelo fuera completo (aunque no describiera
necesariamente el crecimiento total del organismo), podría usarse para comprobar algunas hipótises sobre factores desconocidos
y comprobar su propia validez comparando experimentalmente los efectos de perturbaciones especificas en el modelo y en un
organismo vivo.

Se han elaborado varios modelos matemáticos para el crecimiento de las plantas cultivadas, aplicando parámetros de ambiente
( luz, temperatura, agua etc.) a un modelo de crecimiento simple para partes individuales de las plantas( raíces, hojas, tallos),
se ha aplicado la contribución de cada una de las partes para con
las otras, siembargo, hay algunos modelos muy importantes del crecimiento actual con las capacidades fisiológicas o bioquímicas (
fotosíntesis, respiración, transporte) de las partes en desarrollo.

Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por hibridación, para obtener plantas mejor adaptadas a los
factores ambientales particulares y para programar aplicaciones más eficientes de fertilizantes y agua.

Curva característica de crecimiento de una planta anual ( Whaley, W G. , 1961).

5.2.2 MORFOGÉNESIS Y DIFERENCIACIÓN

Se define como la génesis o iniciación de la forma y función de los organismos vivos. La morfogénesis o formas orgánicas de
las plantas se debe al desarrollo integral individual o ciclo vegetativo de un organismo. Las estructuras se originan como
resultado del crecimiento de las paredes celulares. y condiciones genéticas del desarrollo son regidas, como los troncos, ramas y
hoja,
El crecimiento está reducido a ciertas zonas blandas denominados meristemos, que consisten en células titulares indiferenciadas
que continúan formando las diferentes partes de las plantas. Los tejidos embrionarios se halla en los extremos de los brotes,
nudos, y en la capa celular (cambium) en troncos y raíces.
El crecimiento y desarrollo implican cambios estos pueden ser abruptos o súbitos como la germinación, la floración y la
senescencia, o graduales dependiendo del ciclo vegetativo, la edad, la influencia del medio ambiente y la acción fisiológica de las
hormonas, características de cada especie o variedad.

El estudio de la morfogénesis vegetal tiene como objetivo primordial identificar los procesos bioquímicos, fisiológicos y
moleculares que inducen a la aparición de nuevas formas o estructuras desarrolladas en los estados fenólogicos de las plantas.

Todas las células de los vegetales se forman a través de divisiones sucesivas de un único ovulo fecundado, generalmente todas
tienen unas misma información genética. La diferencia entre unas y otras está en que acumulan juegos distintos de moléculas
de ARN y proteínas sin alterar la secuencia de la cadena ADN.

El proceso de diferenciación, se debe a la activación y desactivación selectiva de genes en una sucesión programada. Estos
cambios organizados de las características celulares son irreversibles, lo que quiere decir que el proceso de diferenciación no
implica pérdida de material genético, sino expresión diferencial de los genes.
.3 ZONAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y FACTORES AMBIENTALES QUE LOS AFECTA

5.3.1 CRECIMIENTO DE LA RAÍZ

Las raíces tienen la función de sostener la estructura de la planta y toma de los nutrientes y agua. La mayoría de las
raíces son subterráneas y crecen con geotropismo positivo, es decir crecen en sentido contrario de los tallos.

La epidermis se encuentra justo por detrás del ápice de crecimiento de la raíz denominado caliptra y está compuesta de
dos zonas una de elongación donde tiene origen el crecimiento longitudinal, se halla el punto vegetativo que inicia la
división celular y otra cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las células epidérmicas que aumentan la
superficie de la raíz y se encargan de absorber agua y nutrientes, también se encuentra la zona de las raíces
secundarias, en donde tiene lugar la ramificación del sistema radicular.

Generalmente las raíces están formadas en su mayor parte por xilema y floema, algunas tienen funciones especiales tales
como órganos de almacenamiento como la remolacha, la zanahoria, los habanos.

Los árboles tropicales tienen raíces aéreas de sostenimiento que mantienen el tronco vertical. Las plantas epifitas tienen
raíces modificadas para absorber el agua lluvia que escurre por la corteza de la planta hospedante.

Las raíces en condiciones normales crecen con geotropismo positivo hacia abajo, para lo cual deben tener suficiente agua
y nutrimentos, de lo contrario dirigen su crecimiento a donde haya más agua.
El crecimiento primario de la raíz tiene que ver con la longitud determinado por el ápice de la raíz y el crecimiento secundario, que
está relacionado que permite el crecimiento del xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el exterior. Éste
interviene en la formación de la corteza, que cubre las raíces viejas de la misma forma que los troncos.
Existen plantas que tienen la facultad de formar raíces cuando se le cortan los tallos como el caso de algunos maderables, frutales
de hoja caduca, otras plantas tienen la facultad de producir raíces cuando se cortan las hojas como es el caso de las violetas
africanas y otros tienen la facultad de producir raíces de los frutos como en el caso de la guatila (Sechium edule), Por lo anterior las
plantas se pueden propagar por estolones, y esquejes y esto se debe a la acción de la hormona denominada auxina.

5.3.2 CRECIMIENTO DE HOJAS Y TALLOS

Los meristemos apicales aéreos tienen origen en el embrión y es que da origen a las nuevas hojas, ramas y partes florales.
Los tallos tienen crecimiento fototropismo positivo, estos están compuestos por entrenudos y nudos de los que crecen las ramas y
hojas.

Los tallos crecen longitudinalmente debido a la actividad de los meristemos apicales que se encuentran en los extremos y al
ser activados por acción de las hormonas (Giberelinas y citoquininas).

Los tallos son muy diferentes en aspecto externo y estructura interna respecto a las raíces, también están formados por tres tipos
de tejidos que tienen características comunes.
El tejido vascular agrupan en haces que recorren el tallo longitudinalmente forman una red continua con el tejido vascular de hojas y
raíces.

Muchas especies de plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas, en estos casos la fotosíntesis la realizan los tallos, como el
caso de las cactáceas.

El crecimiento de la parte Nerea de las planta es debido al desarrollo del meristemo apical mediante la sucesiva
diferenciación y crecimiento de primordios o grupos de células meristemáticas laterales, durante el desarrollo vegetativo, estos
primordios se transforman en hojas con meristemos axilares que se insertan en los nudos a lo largo del tallo.

El primer signo de desarrollo foliar, consiste en divisiones de una de las tres capas más externas de células, cerca de la superficie
del ápice del tallo, las divisiones periclinales ( crecimiento o desarrollo en un plano paralelo a la superficie más cercana a la planta)
seguido del crecimiento de las células hijas, que constituyen el primordio foliar, mientras que lasa divisiones anticlinales
(crecimiento perpendicular a la superficie de la planta) incrementa el área superficial del primordio.

Los meristemos axilares generalmente no se desarrollan hasta que se reduce la dominancia apical, y cuando lo hacen dan lugar a
ramas laterales que repiten sucesivamente las mismas estructuras que se desarrollan en el tallo principal, Los primordios se
desarrollan en formas opuesta o alterna en lo que se denominas filotaxia y que es característica de cada especie.
5.4 DIRECCIÓN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

Las plantas responden a diversos estímulos externos o ambientales y también a las cargas genéticas. La orientación de una
planta se debe a la reacción de estímulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad, pueden reaccionar por movimientos
de crecimiento, cambios plásticos o por movimientos reversibles, cambios elásticos causados por turgencia en ciertas células.
Cuando la respuesta va en la dirección del estimulo se llama respuesta trópica.

Los crecimientos de la planta se pueden denominar de acuerdo a la dirección que sigue, así: geotropismo (respuesta a la
gravedad o en dirección a la tierra, el fototropismo ( a la luz), el tigmotropismo ( al tacto), o el hidrotropismo ( al agua).

Las respuestas que no se relacionan con la dirección del estimulo se denominan násticas y comprenden la epinastia (curvarse
hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormición, es decir el abrir y cerrar las hojas),
seismonastia (respuesta al shock mecánico) y las reacciones de varios tipos de trampa en las plantas carnívoras.

5.4.1 GEOTROPISMO

Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la dirección de la fuerza de la gravitación), o hacia abajo
(geotropismo positivo), u horizontalmente, en ángulo recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir
gravedad y cuentan con un mecanismo para responder a ella, a pesar se que no se percibe totalmente.

La cofia, es en apariencia el área de percepción de la raíz, si se cortan los puntos de crecimiento no hay reacción geotrópica. En
forma similar, el ápice del tallo es esencial para la respuesta geotrópica del tallo.
Es posible que la respuesta a la gravedad es inductiva, por que si una planta se coloca horizontalmente durante un corto tiempo y
luego se coloca en su posición vertical original, se curvaran posteriormente como si se conservara la horizontabilidad, aunque
después retornará a la vertical.

Otros factores, como la luz y la temperatura, también afectan ésta respuesta. Por ejemplo, los estolones (tallos subterráneos) de
ciertos pastos son, normalmente, diageotrópicos (de crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si éstas se mantienen en la
oscuridad, el estolón adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba.

Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto también de las hormonas situadas en el ápice del tallo y de la raíz.

5.4.2 FOTOTROPISMO

Este mecanismo tiene que ver con la reacción fototrópica se remonta a los experimentos de Went que condujeron al
descubrimiento de la auxina. Se descubrió que sí un coleóptilo se ilumina por un lado, la auxina se distribuye asimétricamente, de
modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. Esa cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se alargue más que el
iluminado y el crecimiento asimétrico hace que el coleóptilo se curve hacia la luz.

La respuesta fototrópica de los tallos con hojas depende de la iluminación desigual de las que están orientadas o no hacia la luz; por
ello se ha sugerido que la desigual síntesis y transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual iluminación de las hojas.
De acuerdo con este punto de vista, se exporta más auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, lo cual determina un
mayor crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
 El fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las cuales tienden a crecer en dirección a la ventana más
cercana, en lo que se denomina fototropismo positivo. Cuando la fuente de iluminación de la planta está directamente sobre ella,
crecerá verticalmente debido a la acción de la hormona auxina que se produce en la planta del tallo y en las hojas jóvenes.

5.4.3 DOMINANCIA APICAL

La dominancia apical se establece por la dirección del flujo de los alimentos, la dominancia apical es causada por la auxina
difundida a partir de la yema apical, que inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresión del ápice libera a las yemas
laterales de la dominancia apical.

El grado de inhibición en el desarrollo de las yemas axilares entre especies es diferente; en las plantas con fuerte dominancia apical,
quizá no se formen ramas laterales a partir de las ramas axilares en una zona del tallo de varios nudos por debajo del ápice, lo que
resulta en un tallo simple y uniformemente desarrollado.

Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el ápice del tallo, para que interrumpa la producción de auxinas.
Posteriormente se observa un desarrollo muy pronunciado de las ramas laterales.

El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical, a pesar de la presencia de auxina. Este efecto se
observa, en forma extrema, en la enfermedad de las confieras llamada “ escoba de bruja”, en la cual un exceso de citosina producida
por un patógeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias.
 CAPITULO IV REGULADORES DE CRECIMIENTO

Son compuestos orgánicos distintos de los nutrientes, que en pequeñas cantidades estimulan, inhiben o modifican de algún modo
cualquier proceso fisiológico en las plantas, se les conocen como hormonas de crecimiento.

Estas hormonas se producen en cantidades muy pequeñas en unas partes de las plantas y son transportadas a otras, donde ejercen su
acción, produciendo un tipo respuesta o reacción fisiológica; la producción de hormonas está controlada tanto genéticamente como
ambientalmente, regula todos los aspectos y procesos del crecimiento y desarrollo de los vegetales.

Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del vegetal y que ejerza profundos efectos metabólicos en potras
partes de la planta al ir pasando por el sistema vascular.

Las hormonas no procesan información por si mismas; su acción depende del procesamiento de la señal en los tejidos ó células que tienen
la capacidad para reconocer dicha señal y transformarla en información

La acción hormonal depende de la concentración de la hormona, de la presencia y característica del receptor y de los elementos que están
involucrados en la cadena de traducción de la señal.

El crecimiento de las plantas es un proceso dinámico, complejo y está rigurosamente controlado, en el que los reguladores de crecimiento
vegetal juegan un papel principal en el control del crecimiento, no solamente dentro de las plantas como un universo, sino también a nivel
de órgano, tejido y célula (Wareing y
Phillips, 1973), actualmente se reconoce que la gran mayoría de la actividad fisiológica de las plantas está mediada por
reguladores de crecimiento (Devlin,
1980), las cuales son sustancias mensajeras, la mayoría de las veces activas en muy pequeñas cantidades, en las que los
lugares de síntesis y acción generalmente son distintos, siendo en algunos casos, activos en el mismo sitio de formación (Ness,
1980), por lo general, presentan un área y un espectro de acción muy amplio y diverso, pues además puede influir en
múltiples procesos, totalmente distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta
En la actualidad se conocen cinco tipos básicos de sistemas químicos de reguladores de crecimiento vegetal, divididos en tres
grupos:

• Activadores de crecimiento: Auxinas, citocininas y giberelinas.

• Inhibidores de crecimiento: ácido abcísico.
• Etileno.
De las cinco sistemas químicos estimulan la elongación celular están las auxinas y
Giberelinas, y las citocininas estimulan la división celular.

6.1 LAS AUXINAS

Las auxinas comprenden una familia de sustancias que tienen en común la capacidad de producir un agrandamiento y
alargamiento celular; han encontrado que al mismo tiempos que promueven la división celular en los cultivos de tejidos.

La auxina es una de las más importantes hormonas vegetales, que se sintetizan en las yemas apicales de los tallos y pasa
desde allí a otras partes de la planta, donde puede tanto estimular el crecimiento como inhibirlo.
Existen varias auxinas llamadas “naturales”, que incluye el ácido indol – 3- acético (AIA), ésta se ha encontrado en muchas
especies vegetales, y se cree que es la auxina principal de las plantas superiores.

La biosíntesis del AIA se hace a partir del triptófano, compuesto con un grupo indol y que está universalmente presente en los
tejidos vegetales, ya sea en forma libre o incorporada.

Las concentraciones más altas de auxinas se encuentran en los ápices de crecimiento (Ápice del coleóptilo, yemas y ápice
de crecimiento de las hojas), además se encuentran distribuidas ampliamente por la planta.

En la práctica el uso de las auxinas es un arte, no es posible establecer una sola concentración de la auxina que se debe utilizar
en solo caso. Sin embargo, en general el AIA se debe utilizar en concentraciones que varían de 0.001 a 10 mg/litro, con un
punto óptimo de 0.1 a1mg/litro.

La traslocación de las auxinas desde sus puntos principales de síntesis, son los meristemos apicales, básicamente es hacia abajo
(basipétalo); ésta polaridad del transporte se mantiene aún si el tejido vegetal (tallo) es cortado y colocado de cabeza (Bidwell,
1979), existiendo, por tanto, un ápice fisiológico inferior sin importar la orientación que éstos tengan.

Se ha encontrado que la falta de oxigeno afecta el transporte polarizado, que éste es incrementado por la luz y que es sensible a la
temperatura (Torrey, 1976).

El transporte es polar descendente por el floema célula a célula. Se degradan por la IAA-oxidasa, que tiene capacidad oxidasa,
peroxidasa y necesita O2, H2O y Mn2+, su mecanismo de acción activa la bomba de protones, coenzima H-
receptor, aumenta la síntesis de RNA y activa síntesis de mRNA, que tienen efecto fisiológico en:

• Elongación celular: En los tallos, la auxina favorece el alargamiento de las células y la diferenciación del tejido vascular.

• Formación de raíces: Inhibe el crecimiento en la parte central y favorece la formación de raíces adventicias.

• La abscisión: Retraza la abscisión o caída de flores (cuando no hay polinización, permite el desarrollo de frutos sin
semilla), frutos (la auxina producida en las semillas en desarrollo, estimula la formación del fruto). Disminuye la maduración y
al inhibir la senescencia induce desarrollo de hojas.

• En los tropismos: Hay producción de expansión y plasticidad de la pared celular, estimulando la flexión fototrópica en el sitio
contrario al efecto de la luz o lado oscuro y en la raíz induce gravitropismo positivo y fototropismo negativo o crecimiento hacia
el interior del suelo geotropismo positivo.

• Dominancia apical: Mantienen dominancia apical cuando no permiten la ramificación lateral, la cual puede ser notada por la
poda de la yema terminal que induce la formación de yemas laterales.

Otros efectos mayores como la división celular, crecimiento de callos, regulación de morfogénesis.

También se usan una serie de sustancias que provocan un efecto similar y que se han producido sintéticamente, son llamadas las
“auxinas sintéticas”, entre las cuales están el 2.4-D, 2.4,5-T, el ANA y el AIB, se encuentran ampliamente disponible y se
utilizan comúnmente. También existen muchos compuestos que
son derivados del ácido fenilácetico o fenoxiácetico (cloruros sustituidos) y son aplicados ampliamente.

6.2 LAS CITOCININAS

Skoog et al. (1955) propusieron el termino cinina como un nombre genérico para sustancias naturales y sintéticas que
presentaban los mismos tipos de actividad biológica que la KIN (6–urfuril- aminopurina), Millar et al.(1956).

Con el fin de evitar confusión con el termino cinina, según lo utilizan en los sistemas de animales, un poco más tarde se
adopto la palabra citocinina para designare las sustancias de división celular

Desde el aislamiento de KIN, en 1955, se han aislado varias sustancias a partir de preparaciones de ADN, las cuales
ocurren naturalmente y están asociadas con la KIN. Actualmente comprenden la sustancia más conocida de la división
celular, sustancias promotoras, y la adenilcitocininas.

La ZEA (6-(4 hidroxi-ẹ-metil but –trans 2- enilamino) purina) se considera como el prototipo de las adenilcitocininas que
ocurre naturalmente, es unas 10 veces más potente que la KIN.

Cuando se usa KIN en concentraciones alrededor de 0.1 a 2.0 mg/litro, generalmente se añade AIA27

Casi todas las citocininas conocidas, tanto naturales como sintéticas, son derivadas de la adenina.
En general, las citocininas están ampliamente difundidas en las plantas, no solamente ligadas al RNA, si no también en forma libre.

Para que pueda tener lugar la división celular deben sucederse una cadena de hechos (Síntesis de ADN, mitosis y citocinesis), en
los cuales la presencia de las citocininas es necesaria para la mitosis; además sí la citocinina está presente en concentraciones
elevadas puede volverse limitante, por lo menos en uno de los tres pasos necesarios para la división.

Entre la citocininas naturales más conocidas se tiene la zeatina, extraída del endospermo del maíz (Zea mays), esta es la más
potente en las plantas superiores e inferiores., pero además ha sido aislada de algas, hongos y bacterias Torrey (1976) determinó
que la parte más apical de la arveja (Pisum sativum) contenía 44 veces más citosina libre que el segmento subyacente, que va de
1.0 a
5.0 mm.

La habilidad de las citocininas para moverse hacia arriba asido confirmadas con los experimentos en los que se demuestra los
efectos sistémicos en el transporte (Leopold y Kriedeman, 1975).

La inducción in Vitro de órganos por las citocininas esta encaminada a la formación de yemas, las cuales son obtenidas con
base en una proporción citocinica alta con respecto a las auxinas.
Las citocininas aplicadas exógenamente en general activan el crecimiento de las yemas laterales. Aplicadas Las citocininas poco
intervienen en el crecimiento de las raíces. El transporte de las citocininas es vía xilema principalmente.
6.3 LAS GIBERELINAS
Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de los vegetales, se conocen más de cincuenta
tipos.
En la naturaleza existen muchas giberalinas, a las que se le denomina como giberalinas: GA1,, GA2 , hasta más de GA40.
La primera giberalina purificada y estructuralmente identificada fue el ácido giberélico. ( GA3) , se encuentran difundidas
principalmente en las plantas superiores y en los hongos.. Las giberalinas se encuentran principalmente en los órganos de
crecimiento como embriones o tejidos en desarrollo o meristemáticos. La traslocación es tan acropéada como basipétala, es
decir por floema y por el xilema.

Las flores están asociadas al control de las giberalinas, pues un tratamiento con GA generalmente se inducen las flores
masculinas. La maduración de los frutos, la senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicación de
giberalinas, que también actúan en la formación de frutos partenocárpios.

Los datos analíticos indican que las giberalinas incrementan la producción de auxinas.

Efectos generales de las giberelinas

• Estimulan la división celular.
• Estimulan el desarrollo de las semillas.
• Estimulan la producción y acción de las semillas en germinación.
• División de frutos y su crecimiento.
• Inducen a las flores femeninas.
6.4 EL ETILENO
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934, influye en diversos procesos vegetales, inhibe el
alargamiento celular, promueve la germinación de las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las lesiones o a la
invasión de microorganismos patógenos, actúa en la maduración de frutos, los cuales producen etileno al madurar y éste acelera la
maduración, lo que lo induce a producir más etileno y así acelera la maduración.

El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se considera como la hormona que produce la abscisión
foliar con la interacción antagónica del etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la producción de etileno y la
auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la producción de etileno y disminuye la concentración de auxina e
inclusive disminuye la concentración de citocininas; actúa como regulador del desarrollo de las plantas, es intermediario en la síntesis
de poliamidas; las plantas producen, por descomposición parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno.

Se usa para la floración de las bromelias, El etileno provoca la abscisión prematura de las hojas, frutos jóvenes y otros
órganos. Es probable que los efectos de defoliación producidos por el 2, 4-D el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean
resultado de inducir la producción de etileno con ellos.
El etileno puede inducir la floración, porque incentiva la formación de flores postiladas en las cucurbitáceas. Una de las técnicas más
comunes, la cual se usa en Hawai, para inducir la floración en la piña es rociar con etileno absorbido en una suspensión de
bentonita en agua. El efecto del etileno en las plantas se ha asociado a respuestas inhibidoras del crecimiento y a las etapas
terminales del desarrollo o de situaciones de estrés, originadas por condiciones ambientales o como adaptación a fases finales del
crecimiento.
6.5 ÁCIDO ABCÍSICO

El ABA es de vital importancia para el crecimiento, desarrollo y sostenibildad de las especies vegetales, se encuentran en todas las
plantas superiores y en todos los tejidos vegetales, los niveles de ABA varían en todos los tejidos y están ampliamente influidos por
las condiciones ambientales especialmente en la sequía.

Es un ácido orgánico con un átomo de carbono asimétrico en la posición c-1 y su forma natural es (+) – (S) – ABA, es un
sesquiterpenoide, está en las plantas en su forma de (+) , y también existe un enantiópmero ( -) que es artificial, el (+) ABA da
respuestas rápidas y lentas (-) ABA da respuestas lentas, Las características esenciales para su actividad, son presencia de un
ácido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace y reconocimiento por el receptor son imprescindibles.

Su biosíntesis ocurre en todas los órganos como acetil COA ® GGPP ® Phytoeno

® Licopeno ® carotenos ® Xantofilas y su transporte al sintetizarse en toda la planta puede ocurrir célula a célula, por el floema,
utiliza un transportador especifico, con transporte de H + que implica un gasto de ATP en consecuencia + velocidad ABAH y –
velocidad ABA.

Su mecanismo de acción, rápido cuando el ABA bloquea la bomba de K+ que sale por difusión y cierre los estomas, lento
cuando a menor trascripción y translocación de ARNm específicos que es estimulado por la ARNasa.

Sus respuestas fisiológicas son: menor crecimiento y elongación, mayor abscisión, mayor envejecimiento, respuesta gravitrópica,
mayor dormancia igual menor germinación y anulación del efecto de las giberelinas.
El ácido abcísico se considera con la hormona que regula el estrés porque induce cambios en los tejidos vegetales expuestos a
condiciones desfavorables como congelación, alta salinidad y sequía

El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes, según se ha demostrado en coleóptilos, plántulas, discos de hojas,
secciones de raíces, hipocótilos y radículas (Addicott y Lyon, 1969): se ha encontrado que frecuentemente produce inhibición en el
crecimiento de los brotes y hojas; siembargo, con frecuencia se requiere varios tratamientos de ABBA, ya que sus efectos duran solo
un breve periodo.

El ABA prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe la germinación de semillas cuyo período de
reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA, su aplicación provoca
reposo en las yemas de ciertos especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, cítricos y papas
La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra una gran variación, en una investigación
comparativo de 34 variedades de soya, se produjeron diferencias significativas tanto en el grado de inhibición de la prolongación
de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970)

Una de la hipótesis indica que el ABA actúa como inhibidor de la floración en las plantas de día largo que crece durante días cortos,
puede inducir también la floración en algunas plantas de día corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos
pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que se
produce una mayor inducción flora. Por lo tanto se cree que el ABA aumenta en las hojas de las plantas en los días cortos.
6.6 INTERACCIÓN HORMONAL

Las concentraciones e interacciones que se presentan entre las diferentes hormonas tienen incidencia en varios aspectos, pues
algunas presentan efectos sinérgicos, es decir, el efecto de una, incremento el de otra cuando actúa juntas o puede ser
antagónico, es decir, el efecto de una inhibe el efecto de la otra.

6.6.1 INTERACCIÓN AUXINA GIBERALINA

Estas hormonas influyen en el crecimiento y elongación del tallo pero en forma diferente, así como también actúan en el
desarrollo de los frutos, mientras las auxinas producen frutos sin semilla, las giberelinas desarrollan frutos más grandes;
ésto es debido a que tienen movimiento antagónico, así las auxinas tienen movimiento polar descendente, mientras las
giberelinas se desplazan en diferentes direcciones.

6.6.2 INTERACCIÓN AUXINA CITOSINA

Se presenta a nivel de la transducción de los genes de los cromosomas en el proceso de la meiosis. La biosíntesis de la
citocininas en los ápices de las raíces y su sitio de acción que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas, se
equilibra con las biosíntesis de auxinas que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas y su transporte polar hacia la
raíz, así la concentración alta de citocininas / auxinas induce la formación de brotes, mientras que las concentraciones altas de
auxinas / citocininas induce la formación de raíces.

La interrelación de la auxina y la citocinina induce la diferenciación de los tejidos, e igualmente induce dominancia apical, siendo
su relación antagónica.