Fotossíntese

• Definição
• A Fotossíntese é a transformação biológica da
energia luminosa em energia química
• Além das plantas terrestres, as algas e certos
microrganismos apresentam função
fotossintética
Quando a molécula da Clorofila ou outra
substância absorve um fotão, um electrão é
excitado de uma orbital molecular para outra de
mais elevada energia
 Fotossíntese
• A equação química básica da fotosíntese é dada
por:

• 6CO2 + 6H2O + luz C6H12O6 +6 O2

• A variação da energia livre padrão para a

síntese da molécula da Glucose a partir das
moléculas de H2O e CO2 é de +686 kcal/mol,
com uma constante de equilíbrio de 10-496 a
27ºC.
 Fotossíntese
• A maioria das
células fotosintéticas
absorvem na zona
de energia entre
450-700 nm mas
algumas bactérias
podem usar as
regiões entre 800 e
900 nm.
 Fotossíntese
• As organelas onde
se processa a
fotosíntese são os
Cloroplastos que
apresentam 5 µm de
comprimento e têm
a estrutura que se
mostra na figura ao
lado.
 Fotossíntese
• Apresentam duas
membranas uma interior e
outra exterior entre as
quais existe um espaço.
• A membrana interior
envolve um Estroma,
contendo enzimas solúveis
e sacos achatados
chamados Tilacóides
formados por membranas,
as membranas Tilacóides.
• Uma pilha de tilacóides
designa-se por Granum.
• Os cloroplastos têm então:
• Três tipos de membranas:
exterior, interior e tilacóide
• Três tipos de espaços:
intermembrana, estroma e
espaço tilacóide
 Fotossíntese
• As membranas tilacóides contém moléculas de
CLOROFILA.
• A energia de todas as moléculas está
quantificada e a luz pode causar uma mudança
do seu estado energético, desde que obedeça
a determinadas condições:
• 1- A diferença de energia entre duas orbitais
moleculares deve corresponder à energia de
cada um dos fotões que a atingem.
• 2- As orbitais têm certas formas e orientações
espaciais que originam bandas de absorção
específicas.
• 3- A absorção da luz tem ainda de obedecer a
uma determinada orientação espacial em
função da orientação dos eixos da molécula,
isto é tem de estar polarizada.
 Fotossíntese
• Funcionalmente, as moléculas de clorofila
actuam agrupadas. A luz é recolhida por um
complexo formado por 200-300 moléculas de
pigmento, que estão ligados a proteínas
formando o complexo antena colectora de luz
(LHC, Light-Harvesting-Complex). De acordo
com essa concepção, a energia de um fótão,
absorvida em qualquer ponto do conjunto de
moléculas de clorofila da antena, migra a um
centro de reacção e promove a transferência de
um electrão
 Fotossíntese
• A energia dos fotões absorvida pelos pigmentos
(clorofilas) "antena" é transferida por
ressonância indutiva até aos centros de reacção
(clorofila P680 no fotossistema II e clorofila
P700 no fotossistema I ). Esses centros de
reacção transferem um electrão "rico" em
energia ao receptor (Feofitina no PSII e A0 no
PSI, respectivamente) e recebem um electrão
"pobre" em energia do dador (resíduo de tirosina
no PSII e plastocianina no PSI,
respectivamente) (Modificado de Mohr e
Schopfer, 1995).
Fotossíntese
 Fotossíntese
• A absorção da luz ocorre num tempo muito curto
de dois femtosegundos (2 x 10-15 segundos).
Quando a luz é absorvida por um átomo no
estado fundamental, toda a energia do fotão é
absorvida e o átomo passa de um estado
eletrónico fundamental (S0) para um estado
excitado singleto, rico em energia.
• Os estados excitados singletos podem ser S1 e
S2 . Quando a molécula de clorofila absorve a
energia de um fotão de luz azul, passa ao estado
excitado singleto S2. Após absorver a energia de
um fotão de luz vermelha, a clorofila passa ao
estado excitado singleto S1 .
 Fotossíntese
• A transição de S2 a S1 é extremadamente rápida
(aproximadamente 10-12 segundos). A diferença de
energia entre S2 a S1 é perdida na forma de
energia térmica. A transição do estado excitado S1
para o estado fundamental S0 é lenta e a energia é
dissipada de diversas maneiras, podendo ocorrer
a emissão de um fotão de luz de volta ao meio
(fluorescência) ou a transferência de energia entre
as moléculas de clorofila até o centro de reacção
(fenômeno chamado de ressonância indutiva),
com a respectiva emissão de um elétrão rico em
energia do centro de reacção (reação fotoquímica
redox.
 Fotossíntese
• Actualmente, é bem conhecido que são quatro os
complexos proteínicos associados às membranas dos
tilacóides e essenciais para a produção do agente
redutor (NADPH2 ) e para a síntese de ATP
• O Fotossistema II (complexo PSII-com seu complexo
colector de luz LHCII)
• O Fotossistema I (complexo PSI-com seu complexo
colector de luz LHCI)
• O Complexo citocromo b6 /f
• O complexo ATP-sintase (CFo-CF1).
• Desses complexos, os três primeiros são necessários
para a transferência de electrões da molécula de água
para o NADP+ , enquanto que a ATP-sintase catalisa a
síntese de ATP, a partir de ADP + Pi.
•
Fotossíntese
 Fotossíntese
• Em resumo, a etapa fotoquímica começa com
a absorção de energia luminosa pelos dois
sistemas colectores antena LHCII e LHCI,
associados respectivamente aos
fotossistemas II (PSII) e I (PSI). A captura da
energia luminosa possibilita a transferência de
electrões da molécula da água até o NADP+ ,
com a formação de NADPH. A fotólise da
molécula de água e o transporte de electrões
permitem a criação de um gradiente de
protões entre o lúmen do tilacóide e o estroma
do cloroplasto. Esse gradiente eletroquímico
de protões permite a síntese de ATP, via
complexo ATP-sintase.
 Fotossíntese
• A etapa fotoquímica resulta em:
• Produção de forte agente redutor,
NADPH
• Libertação de oxigénio como
subproduto da dissociação da molécula
da água
• Formação de ATP por meio do
complexo ATP-sintase
• O ATP e NADPH são utilizados na fase
reductiva do carbono, figura abaixo
Fotossíntese
 Fotossíntese
• Fotossistema II (PSII)
• O Fotossistema II é um complexo composto
de mais de 15 polipeptídos e, pelo menos,
nove componentes redox (clorofila P680 ,
feofitina, plastoquinona, tirosina, Mn, Fe,
citocromo b559 , carotenóides e histidina).
• O complexo central do Fotossistema II é
formado por proteínas intrínsecas e
periféricas. O corpo central é formado por
duas proteínas integrais chamadas D1 e D2,
com pesos moleculares de 33 e 31 kDa,
respectivamente, formando o heterodímero D1
/D2 .
 Fotossíntese
• Nos últimos anos, tem-se estabelecido que o
heterodímero D1 /D2 mantém ligado na sua
estrutura os principais cromóforos e
cofactores envolvidos no transporte de
electrões através do PSII. Assim, associados à
proteína D1 encontram-se:
• O P680 , molécula especial de clorofila a que
actua como dador primário de electrões;
• A feofitina (Phe) molécula de clorofila a
modificada (2 átomos de H ao invés do átomo
central de Mg), e que actua como aceitador
primário de electrões;
 Fotossíntese
• A plastoquinona QB , quinona especial
de plastídeo, que transporta electrões da
QA até o complexo citocromo b6 /f ;
• O dador secundário de electrões Z
(resíduo de tirosina), que transfere
electrões da molécula da água até ao
P680.
• A proteína D2 mantém ligada à sua
estrutura a plastoquinona QA, que
transfere electrões da feofitina até ao
QB.
 Fotossíntese
• Recentes evidências mostram que o
heterodímero D1 / D2 também mantém ligado o
complexo de oxidação da molécula da água
(complexo que liberta oxigénio), como se
mostra na figura abaixo.
• Em resumo, no Fotossistema II, a molécula de
água é oxidada a oxigénio e os electrões
gerados permitem a redução da
plastoquinona. Na oxidação de duas
moléculas de água, são removidos 4 electrões,
gerando-se uma molécula de oxigénio
molecular e 4 íões hidrogénio.
• 2H2O ===========> O2 + 4H+ + 4e-
Fotossíntese

Fotosistema II
 Fotossíntese
• Complexo Citocromo b6 /f
• O complexo citocromo b6 /f é formado por
quatro diferentes polipeptídos, o citocromo
b6, o citocromo f, uma proteína que contém
ferro-enxofre (2Fe-2S) e um quarto polipeptído
chamado de polipeptído IV de função ainda
desconhecida.
• Em resumo, o complexo citocromo b6 / f
transfere electrões da quinona reduzida
(PQH2) até à plastocianina, que é uma
proteína periférica móvel que contém Cu e
que tem como principal função transferir
electrões do citocromo b6/f até ao P700,
centro de reacção do Fotossistema I.
 Fotossíntese
• Fotossistema I (PSI)
• O Fotossistema I é formado por um complexo
multiproteínico que mantém ligados vários
transportadores de electrões. O centro de
reacção é energizado por um complexo
"antena" de aproximadamente 200 moléculas de
clorofila a. A energia é transferida ao P700 ,
dímero de clorofila a .
• Associados ao PSI encontram-se o A0 ,
monómero de clorofila a , centros Ferro-Enxofre
(FeSx , FESA ,, FESB ), que transportam
electrões até à ferredoxina.
 Fotossíntese
• O complexo Fotossistema I catalisa a
oxidação da plastocianina e a redução
da ferredoxina.
• Outra proteína associada ao
Fotossistema I é a flavoproteína
ferredoxina-NADP oxidoredutase, que
reduz o NADP+ a NADPH2 , completando
a sequência do transporte não-cíclico de
electrões, que começa com a oxidação
da molécula de água como se mostra na
figura abaixo.
Fotossíntese
 Fotossíntese
• Excitação da clorofila
• clorofila "antena" (Chl) + hv(luz)
========> clorofila "antena" excitada
(Chl* )
• Transferência de energia por
ressonância indutiva
• Chl* + P680 ========> Chl + P680 *
• em que, P680* = P680 em estado
excitado singleto.
 Fotossíntese
• Separação de carga
• P680* + Feofitina ========> P680+ +
Feofitina-
• Nessa etapa, um electrão do P680* é
transferido para a feofitina, ficando o P680
em estado oxidado (P680+ ), e a feofitina
em estado reduzido (Feofitina- ).
• A duração aproximada é 3 picosegundos
(3x10-12 segundos)
 Fotossíntese
• Fluxo de electrões da feofitina até ao
QA
• Feofitina- + QA =======> Feofitina + QA-
• Nesta etapa, um electrão da feofitina
passa para a plastoquinona QA , ficando a
última reduzida (QA- ), e a feofitina,
oxidada.
• Duração aproximada: 200-300
picosegundos.
 Fotossíntese
• Fluxo de electrões desde Z (tirosina)
até P680+
• P680+ + Z =========> Z+ + P680
• em que, Z é um dador secundário de
electrões (resíduo de tirosina do
polipeptídeo D1 ). Após a transferência, Z
fica oxidada (Z+).
• Duração aproximada: 20-300
nanosegundos (20-300 x 10-9 segundos).
 Fotossíntese
• Fluxo de electrões de QA até QB
• QA- + QB ========> QA + QB-
• QB é o segundo aceitador de electrões e
está localizado no polipeptído D1.
• Duração aproximada: 100-200
microsegundos (100-200 x 10-6 segundos).
 Fotossíntese
• Fluxo de
electrões de Sn
até Z
• Sn + Z+ ==========>
Z + Sn + 1 e-
• em que, Sn
representa alguns
dos estados de
oxidação do
manganês (S0 , S1 ,
S2 ou S3 ), que
transferem electrões,
produtos da oxidação
da água até Z.
 Fotossíntese
• Uma segunda reação luminosa permite que
QB fique duplamente reduzido (QB2- )
• QA- + QB - =========> QA + QB2 -
• g. Liberação de PQH2
• QB2- + 2H+ ==========> QB H2 (ou PQH2)
• h. Evolução do oxigénio
• S4 + 2 H2O ===========> O2 + 4 H+ + S0
• A plastoquinona duplamente reduzida (PQH2)
passa a formar parte de um "pool" de
plastoquinona móvel, que logo é oxidada por
meio do complexo citocromo b6/f.
 Fotossíntese
• Esse processo permite a transferência de
prótons do estroma até o lúmen do tilacoide e a
criação de gradiente eletroquímico de prótons
através da membrana, processo essencial para
a síntese de ATP. As reações fotoquímicas
podem ser resumidas na seguinte equação
geral:
• 2H2O + 2 NADP+ + 3 (ADP + Pi) + 8 a 12 fótons
® O2 + 2NADPH2 + 3 ATP
 Fotossíntese
• Complexo ATP-sintase
• Síntese de ATP
• O complexo ATPsintase é formado de duas
partes, o FO e o F1 . O FO é composto de 3
tipos de subunidades em diferente número,
as proteínas a(1), b(2) e c(9-12). Esses
polipeptídeos encontram-se inseridos na
membrana tilacoidal, formando no seu
interior um canal protónico, através do qual
ocorre o fluxo de protões do lúmen até ao
estroma (diapositivo16).
 Fotossíntese
• O F1 é composto de, pelo menos, 5 polipeptídos
extrínsecos (a , b , d , g , e ), formando uma
estrutura esférica, que contém sítios catalíticos
para a síntese de ATP.
• A energia do gradiente electroquímico de
protões, criado durante o transporte de electrões
entre os fotossistemas, é utilizada para a
síntese de ATP por meio do mecanismo
quimiosmótico proposto por Peter Mitchell em
1960.
• ADP + Pi + H+ =========> ATP + H2O
 Fotossíntese
• Segundo esse mecanismo, que lhe valeu o
Prémio Nobel de Química a Mitchel, em 1976, a
diferença de concentração de íons e a diferença
de potencial eléctrico através da membrana são
as fontes de energia livre utilizada para
sintetizar ATP. Mitchell propôs que a energia
total disponível para a síntese de ATP, chamada
de força protão motora (D p ), resulta da soma
do potencial químico de protões (D pH) e do
potencial eléctrico transmembrana (D y ):
• D p = D pH + D y
 Fotossíntese
• A elucidação do mecanismo enzimático
da síntese do ATP foi realizado por Paul
Boyer e John Walker, da Universidade de
California (EUA) e do Laboratorio de
Biologia Molecular, Cambridge (Reino
Unido), respectivamente. Estes
pesquisadores obtiveram o prémio Nobel
de Química em 1997 por esta descoberta.
Boyer e colaboradores clarificaram a
estrutura tridimensional da ATPsintase.
Complexo da ATP sintase
 Fotossíntese
• Segundo o mecanismo proposto por Boyer e
Walker, quando os iões hidrogénio fluem
através da membrana, pelo disco formado pelas
subunidades c da parte Fo, o disco é obrigado a
girar. Esse giro obriga a rodar à subunidade
gamma da parte F1 que se encontra ligada a
esse disco. As três subunidades beta e alfa da
parte F1 não podem girar por se encontrarem
ancoradas pela subunidade b. A subunidade
gamma roda dentro do cilindro formado pelas 6
subunidades alfa e beta.
 Fotossíntese
• Dado que a subunidade gamma é assimétrica, a
sua rotação provoca mudanças estruturais na
subunidade beta. A subunidade beta muda de
três formas bO , bL e bT. As mudanças
estruturais na subunidade beta permitem que o
ADP e o ATP fiquem ligados com diferente
força.
 Fotossíntese
• Etapas da síntese do ATP
• Como se vê na figura anterior a subunidade
assimétrica gamma provoca as mudanças
conformacionais da subunidade b. No
estágio A, bO encontra-se aberta, bL pronta
para receber ADP e Pi, estando bT com uma
molécula de ATP já formada. Nos seguintes
estágios B,C e D, a subunidade b vai
mudando de conformação, possibilitando a
formação e libertação contínua de ATP
 Fotossíntese
• A fixação do carbono em plantas C 3
• A fixação do CO2 ocorre usando o "poder redutor"
do NADPH2 e o ATP produzidos na fase
fotoquímica ou luminosa da fotossíntese.
• As reacções enzimáticas envolvidas no processo
de fixação e redução do carbono ao nível de
carbohidratos foram estudados por Melvin Calvin
e colaboradores usando técnicas radioisotópicas
(14C) e cromatografia bidimensional de papel.
Pelo seu trabalho na elucidação do processo de
fixação do carbono na fotossíntese, Calvin
recebeu o Prémio Nobel de Química em 1961.
 Fotossíntese
• Os trabalhos de Calvin foram realizados com algas
verdes unicelulares, Chlorella e Scenedesmus, em
virtude de sua semelhança bioquímica com as plantas
superiores e também pelo facto de poderem ser
cultivadas sob condições uniformes e mortas
rapidamente após ensaios de curta duração a que eram
submetidas. Atualmente, o ciclo do carbono descoberto
por Calvin é denominado Ciclo de Calvin ou Ciclo
Fotossintético Redutivo do Carbono de Plantas C3
porque o primeiro composto estável formado é um
composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico).
 Fotossíntese
• Após dos trabalhos de Calvin, outros pesquisadores
(Hatch, Slack, Kortschak) determinaram que algumas
espécies de gramíneas tropicais como cana de açúcar e
milho, são capazes de fixar CO2 em compostos de 4
carbonos, como malato e aspartato, além do que é feito
pelo ciclo C3 de Calvin. Essas plantas são denominadas
atualmente "Plantas concentradoras de CO2" ou Plantas
C4. Posteriormente, foi descoberto que algumas
espécies de plantas de regiões áridas, como cactaceas
por exemplo, abrem seus estómatos somente a noite e
fixam CO2 pelo mecanismo C4 .
 Fotossíntese
• Durante o dia, essas plantas fecham seus
estômatos para evitar a excessiva perda
de água, mas apresentam o ciclo C3. As
plantas com essas características são
denominadas de plantas CAM (plantas de
metabolismo ácido crasuláceo).
 Fotossíntese
• Nas plantas C3, a fixação do carbono ao nível de
açúcar ou outros compostos pode ser
considerado como ocorrendo em quatro fases
distintas.
• 1-A fase de carboxilação, catalisada pela
enzima Rubisco
• 2-A fase de redução, onde se utiliza o NADPH2
e ATP
• 3-A Fase de regeneração do aceitador de CO2
• 4-lA fase de síntese de produtos.
 Fotossíntese
• 1-Fase de Carboxilação

• Esta é uma fase enzimática, que consiste

numa reacção mediante a qual o CO2 é
adicionado à ribulose 1,5-bifosfato (RuBP),
com cico carbonos para formar duas
moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA)
com três carbonos. Esta reacção é
catalisada pela enzima ribulose 1,5-
bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco).
 Fotossíntese
• A enzima Rubisco é uma proteína
abundante nas folhas (quase 50% da
proteína solúvel total das folhas) e é a
enzima mais abundante do planeta. A
Rubisco é uma proteína oligomérica
composta de 8 subunidades grandes L,
com aproximadamente 56 KDa cada uma
e 8 subunidades pequenas S, com
aproximadamente 14 KDa cada uma.
 Fotossíntese
• O gene que codifica as subunidades grandes
está localizado no DNA do cloroplasto, enquanto
que o gene que codifica as subunidades
pequenas está localizado no DNA do núcleo. A
Rubisco, além de actuar como uma carboxilase,
também apresenta actividade como oxigenase.
• Quando actua como oxigenase, o aceitador
ribulose 1,5-bifosfato combina-se com o
oxigénio, para produzir um PGA e uma molécula
de fosfoglicolato. Esse processo é denominado
de fotorrespiração.
 Fotossíntese
• 2. Fase de Redução
• Nesta fase, o PGA (ácido orgânico)
formado pela adição de CO2 à ribulose
1,5-bifosfato é convertido (reduzido) num
açúcar de 3 carbonos (Triose-P). Neste
processo é necessário utilizar a energia
do "poder redutor" do NADPH2 e o ATP.
• A reacção dá-se em duas etapas, a
primeira de fosforilação, adicionando um
Pi do ATP, e a seguir reduzindo com
NADPH2.
 Fotossíntese
• O poder redutor do NADPH2 é usado para
transformar o grupo ácido do PGA no
grupo aldeído da triose-P; o ATP é
necessário para suprir energia extra a fim
de executar esta etapa.
• Uma vez o CO2 reduzido ao nível do
açúcar de 3 carbonos (triose-P), a parte
conservativa da energia da fotossíntese
foi executada.
 Fotossíntese
• Depois, disso é necessário regenerar a
molécula inicial aceitadora de CO2 , isto é,
a ribulosa 1,5-bifosfato, a fim de a fixação
de CO2 continuar indefinidamente (fase de
regeneração) e transformar a triose-P em
açúcares mais complexos, carbohidratos,
gorduras, aminoácidos, a fase de síntese
de produtos.
 Fotossíntese
• 3. Fase de regeneração
• O aceitador inicial de CO2, RuBP é
regenerado para ulteriores reacções de
fixação, através de uma série complexa
de reacções envolvendo açúcares
fosfatados com 3,4,5,6 e 7 carbonos.
 Fotossíntese
• IV. Fase de Síntese de produtos
• Os produtos finais da fotossíntese são
considerados primariamente como
açúcares e outros carbohidratos, mas
gorduras, ácidos gordos, aminoácidos e
ácidos orgânicos têm sido também
admitidos como sintetizados na fixação
fotossintética do carbono.
Fotossíntese
• CICLO DE
CALVIN
 Fotossíntese
• Fotorrespiração
• A enzima Rubisco, além da actividade
carboxilase, também apresenta actividade
oxigenase. Isso significa que o oxigénio
molecular (O2) e o CO2 competem pela mesma
enzima e pelo mesmo substrato ribulose 1,5-
bifosfato. O processo fotorrespiratório envolve a
cooperação de 3 organelas: o cloroplasto, o
peroxissoma e a mitocôndria, como se mostra
na figura abaixo. A fotorrespiração inicia-se no
cloroplasto, com a oxidação da RuBP pelo
oxigénio.
Fotossíntese
 Fotossíntese
• Os dois produtos da acção da Rubisco sobre a
RuBP e O2 sâo o ácido fosfoglicérico (3C) e o
ácido fosfoglicólico (2C). A seguir o
fosfoglicolato é transformado em glicolato que
logo sai do cloroplasto e ingressa no
peroxissoma onde é oxidado para formar
glioxilato e peróxido de oxigénio. O peróxido de
hidrogénio formado é degradado pela acção da
catalase:
• 2H2O2 =============> 2H2O + O2
 Fotossíntese

• Catalase
• O glioxilato é convertido em glicina por
meio de uma transaminação. A seguir, a
glicina é transportada até à mitocôndria,
onde duas moléculas de glicina sâo
convertidas numa serina e uma molécula
de CO2. Essa reacção mitocondrial é a
fonte do CO2 libertado durante a
fotorrespiração.
 Fotossíntese
• A serina, é convertida em PGA por meio
de uma série de reacções que envolvem a
perda de um grupo amino. Parte do PGA
é convertido em RuBP e parte é
convertido am amido nos cloroplastos. A
equação geral da fotorrespiração é:
• 2RuBP + 3O2 + 2ATP + H2O =======>
CO2 + 3PGA + 2ADP + 3Pi
 Fotossíntese
• O processo fotorrespiratório conserva em
metade, os 3/4 dos carbonos da RuBP
que reagem com o oxigénio. A
competição entre o CO2 e o O2 pelo
Rubisco, explica a forte inibição da
fotossíntese das plantas C3 em condições
de baixo nível de CO2, e o incremento da
fotossíntese em baixos níveis de oxigénio.
 Fotossíntese
• A fotorrespiração é um processo
dependente de luz por três motivos:
• 1º. A formação de RuBP ocorre mais
rápido na luz do que no escuro. A
regeneração da RuBP no ciclo de Calvin
requer ATP produzido na fase
fotoquímica.
 Fotossíntese
• 2º A libertação do oxigénio a partir da
molécula de água é um processo que
requer luz,
• 3º A enzima Rubisco que cataliza a
oxigenação (ou carboxilação) é activada
pela luz e inactivada no escuro.
 Fotossíntese
• Em termos de produtividade, a
fotorrespiração é um processo que reduz
a fixação de CO2 e o crescimento das
plantas, no entanto, sabe-se agora, que o
processo fotorrespiratório é importante
para remover o excesso de energía (ATP
e NADPH2) produzido sob altos níveis de
radiação ou não utilizados sob situações
de “stress” hídrico, por exemplo.
 Fotossíntese
• A fixação do carbono em
plantas C 4
• Algumas espécies de plantas como o
amaranto, e muitas gramíneas de regiões
tropicais ( milho, sorgo, cana de açúcar),
são capazes de fixar CO2 em compostos
de 4 carbonos, como oxalacetato, malato
e aspartato, além da redução operada
pelo ciclo C3 de Calvin.
• As folhas dessas plantas apresentam uma
estrutura especial denominada "Anatomia
de Kranz", que se caracteriza por um feixe
vascular bastante desenvolvido, rodeado
por células denominadas células da
bainha do feixe vascular que apresentam
cloroplastos geralmente sem grana.
• Em volta dessas células localizam-se as células
mesofilicas, com cloroplastos com grana, muito
semelhantes aos cloroplastos das plantas C3 .
• Nas plantas C4, a fixação inicial de CO2 ocorre
nas células mesofílicas. No citossol dessas
células, o CO2 reage com o fosfoelnolpiruvato,
via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase
(PEPcarboxilase) para formar oxalacetato, como
se mostra na figura abaixo.
Fotossíntese
• Há elevada concentração de PEP
carboxilase nas células mesofílicas,
• Subseqüentemente, o oxalacetato pode
ser reduzido a malato com utilização do
NADPH2 ou pode ser aminado a
aspartato. Essa característica diferencia
se uma planta C4 é formadora de malato
ou formadora de aspartato.
• Posteriormente, os ácidos de 4 carbonos,
malato ou aspartato são transportados até
as células da bainha do feixe vascular,
onde são descarboxilados, libertando CO2
e produzindo piruvato.
• A seguir, o CO2 libertado é refixado via
ciclo de Calvin (enzima Rubisco),
processo que ocorre exclusivamente nas
células da bainha do feixe vascular.
 Fotossíntese
• O piruvato resultante da descarboxilação retorna
às células mesofílicas onde é convertido em
fosfoenolpiruvato, regenerando o aceitador inicial
de CO2.
• As plantas C4 podem ser divididas em três
subtipos, dependendo do tipo de enzima
descarboxilativa usado nas células da bainha do
feixe vascular.
 1º Grupo C4 Enzima Descarboxilativa
Exemplos
1. Formadora de malato NADP-enzima
málica; milho, cana de açúcar, sorgo
2. Formadora de aspartato NAD-enzima
málica; mileto,Panicum miliaceum
3. Formadora de aspartato PEP-
carboxicinase; Panicum maximum
• Nestes três tipos a enzima carboxilativa
inicial é a PEPcarboxilase e o primeiro
produto estável o oxalacetato.
 Fotossíntese
• Nas plantas C4 tipo NADP-enzima málica, no
cloroplasto das células mesofílicas, o
oxalacetato é convertido em malato, via enzima
NADP-malato desidrogenase. Em seguida, o
malato é transportado até o cloroplasto das
células da bainha vascular, onde é
descarboxilado pela NADP- enzima málica,
produzindo piruvato e libertando CO2. O CO2
libertado é logo refixado via enzima Rubisco
(ciclo de Calvin), enquanto o piruvato retorna até
as células mesofílicas, onde é utilizado para
regenerar fosfoenolpiruvato.
 Fotossíntese
• Nas Plantas C4 tipo NAD-enzima málica, o
oxalacetato é convertido em aspartato, via
enzima aspartato amino tranferase.
• Em seguida, o aspartato é transportado até às
células da bainha vascular. Na mitocôndria
dessas células, o aspartato é convertido
primeiro em oxalacetato, via enzima aspartato
aminotransferase, e posteriormente em malato
via enzima NAD malato desidrogenase.
 Fotossíntese
• A seguir, o malato é descarboxilado pela
NAD-enzima málica, produzindo piruvato
e CO2 . O CO2 libertado ingressa no
cloroplasto, onde é refixado, via enzima
Rubisco (ciclo de Calvin). O piruvato é
convertido em alanina, via enzima alanina
aminotranferase, e em seguida, a alanina
retorna às células mesofílicas, onde é
reconvertida a piruvato que serve para
regenerar fosfoenolpiruvato.
 Fotossíntese
• Nas plantas C4 tipo PEP- carboxicinase, o
oxalacetato é convertido em aspartato, via
enzima aspartato aminotransferase. Em
seguida, o aspartato é trasnsportado até
às células da baínha do feixe vascular. No
citossol dessas células, o aspartato é
reconvertido em oxalacetato, via aspartato
aminotransferase.
 Fotossíntese
• A seguir, o oxalacetato é descarboxilado,
via enzima PEP carboxicinase,
produzindo fosfoenolpiruvato e libertando
CO2 . O CO2 libertado é refixado via
enzima Rubisco (ciclo de Calvin).
• O fosfoenolpiruvato é convertido em
piruvato e em seguida em alanina, que
retorna até as células mesofílicas para
regenerar PEP.
 Fotossíntese
• No mecanismo de fixação de carbono das
plantas C4, a alta actividade carboxilativa
da PEPcarboxilase assegura uma alta
concentração de CO2 nas células da
baínha do feixe vascular, onde ocorre a
refixação de CO2 via ciclo de Calvin
(enzima Rubisco).
 Fotossíntese
• Dessa forma, predomina nas células da
bainha, a actividade carboxilase da
Rubisco e uma menor taxa de
fotorrespiração (actividade de oxigenase)
porque a alta concentração de CO2
compete melhor, com o oxigénio, pela
enzima e pelo substrato (RuBP).
 Fotossíntese
• Por outro lado, ao ocorrer a
fotorrespiração, o CO2 produzido não
consegue sair das folhas, porque é
rapidamente refixado pelo PEP
carboxilase nas células mesofílicas.
 Fotossíntese
• Acredita-se que as plantas C4 e CAM,
derivam das plantas C3, e surgiram no
final do período Cretáceo, quando ocorreu
um drástico declínio na concentração de
CO2 atmosférico. Um aspecto importante
da fotossíntese nas plantas C4 é a
separação espacial das duas enzimas
carboxilantes e a cooperação metabólica
entre as duas células especializadas.
 Fotossíntese
• Devido ao mecanismo concentrador de
CO2 , as plantas C4 exibem baixo ponto de
compensação CO2 (baixa concentração
de compensação), fotorrespiração não
detectável, alta eficiência do uso da água
e alta capacidade fotossíntética, quando
comparadas com as plantas C3.
 Fotossíntese
• A fixação do carbono em plantas
CAM
• As plantas CAM (Crassulacean Acid
Metabolism), são plantas especialmente
adaptadas a regiões áridas, com altas
temperaturas diurnas, baixas temperaturas
nocturnas, alta radiação e baixo teor de água no
solo. Essas plantas geralmente, abrem seus
estômatos durante a noite e fecham-nos durante
o dia.
 Fotossíntese
• Dessa forma minimizam a perda de água
apresentando alta eficiência no uso desta.
Dentre as famílias de angiospérmicas
com metabolismo CAM citam-se as as
famílias Agaváceae, Bromeliáceae,
Cactáceae, Crassuláceae, e
Orquideáceae.
 Fotossíntese
• O mecanismo de fixação de CO2 nas plantas
CAM é, em muitos aspectos similar ao
mecanismo de fixação das plantas C4. As
plantas CAM também apresentam duas vias de
fixação de CO2, uma fixação inicial pela PEP
carboxilase seguida de uma refixação via
Rubisco. No entanto, nas CAM, as duas vias de
fixação de CO2 estão separadas temporalmente.
Inicialmente, o CO2 é fixado à noite, via enzima
PEP-carboxilase, utilizando PEP como aceitador
e formando oxalacetato que em seguida, é
reduzido a malato.
 Fotossíntese
• O malato acumula-se no vacúolo. O
aumento de malato durante a noite,
equivalente ao CO2 fixado, provoca a
acidificação nocturna da folha. No dia
seguinte, com os estômatos fechados, o
malato sai do vacúolo e se descarboxila,
por acção da NAPD-enzima málica, em
piruvato e CO2 . O CO2 libertado
internamente não escapa da folha e é
refixado via Rubisco (ciclo de Calvin).
 Fotossíntese
• A elevada concentração interna de CO2 que se
gera, favorece a actividade carboxilativa da
Rubisco e reprime a oxigenação fotorrespiratória
da RuBP.
• Factores que afectam a fotossíntese
• Os principais factores ambientes que afectam a
fotossíntese são, luz, CO2 e temperatura. A
disponibilidade de água e de nutrientes também
são factores importantes, com efeitos
aparentemente mais indirectos sobre o
processo.
 Fotossíntese
• Luz
• Processos fotobiológicos como a fotossíntese
dependem do número de fotões absorvidos
mais do que da energia total absorvida. A
densidade do fluxo fotónico (DFF) expressa a
quantidade de fotões (mol ou mmol de fotões)
por unidade de área, por unidade de tempo.
Num dia em pleno sol, a DFF na faixa de
radiação fotossintéticamente activa (400 a 700
nm) pode chegar aproximadamente a 2000 ou
2500 mmol m-2 s-1 .
 Fotossíntese
• Aproximadamente, só 5% da energia solar
que chega até a superfície terrestre é
convertida em carbohidratos mediante o
processo fotossintético. Assim, do total de
energia solar que chega até uma folha,
60% é radiação de comprimento de onda
não absorvido; 8% da radiação é
reflectida ou transmitida; 8% é radiação
dissipada como calor e 19% é utilizada no
metabolismo geral da folha.
 Fotossíntese
• A fotossíntese líquida das plantas responde de
forma hiperbólica (curva) à densidade de fluxo
fotónico. Algumas plantas C3 podem saturar-se
com baixos níveis de radiação
(aproximadamente 500 mmol m-2 s-1 ). As
plantas C4 são mais eficientes no uso da
radiação e não se saturam com altos níveis de
DFF. Quando comparadas as taxas
fotossintéticas de plantas C3 e C4 sobre o
mesmo nível de radiação, observa-se que a taxa
de fotossíntese da C4 é maior do que da C3.
 Fotossíntese
• De acordo com a necessidade de luz, as
plantas podem ser classificadas como
plantas de sol e plantas de sombra. As
plantas de sol são mais eficientes no uso
da luz, ou seja, respondem melhor aos
incrementos da radiação. No entanto, as
plantas de sombra, apesar de se
saturarem com baixos níveis de radiação,
são mais efectivas no uso da radiação
porque começam a fotossintetizar com
pouca luz.
 Fotossíntese
• Em geral, quando o nível de radiação decresce, a taxa
de fotossíntese líquida das plantas também decresce,
até chegar a valores negativos. O nível de radiação, no
qual, a taxa fotossintética líquida (FN) se iguala a zero é
denominado Ponto de compensação de luz ou
Irradiância de Compensação.
• FN = FB - (RM + FR)
• FN = fotossíntese líquida
• FB = fotossíntese bruta
• RM = Respiração mitocondrial
• FR = Fotorrespiração
 Fotossíntese
• Na irradiância de compensação, o intercâmbio
líquido de CO2 é igual a zero. Abaixo da
irradiância de compensação, ocorre perda líquida
de CO2 . Nas plantas de sol, a irradiância de
compensação está na faixa de 10 a 20 mmol m-2 s-
1
. Nas plantas de sombra, a irradiância de
compensação está na faixa de 1 a 5 mmol m2s1.
Os baixos valores de irradiância de compensação
das plantas de sombra pode dever-se à sua baixa
taxa respiratória que permite um ganho líquido de
carbono, em ambientes limitados por luz.
 Fotossíntese
• CO2
• Na medida em que o CO2 do ambiente
aumenta, a taxa fotossintética das plantas
do tipo C3 também aumenta
significativamente. No entanto, o
incremento da fotossíntese nas plantas C4
é menor . A concentração de CO2 na qual
a fotossíntese líquida se iguala a zero
chama-se ponto de compensação de CO2
 Fotossíntese
• Nas plantas C3, o ponto de compensação é
alcançado entre 30 a 70 mL L-1 de CO2 ,
enquanto que nas plantas C4 o ponto de
compensação de CO2 é menor, entre 0 e 10 mL
L-1 de CO2.
• Entre 1850 e 1950, com a revolução industrial e o
crescimento populacional, houve um incremento
na concentração de CO2 atmosférico de 280 para
315 mL L-1 , o que representa uma taxa
aproximada de 0,35 mL L-1 ano-1. Nos últimos 45
anos, o incremento de CO2 foi de 315 para mais
de 350 mL L-1 a uma taxa aproximada de 0,83 mL
L-1 ano-1.
 Fotossíntese
• Na actualidade, estima-se que a quantidade de
CO2 na atmosfera continua aumentando a uma
taxa aproximada de 2 mL L-1 ano-1. As previsões
para temperatura e chuvas são incertas; no
entanto será inevitável que a concentração de
CO2 duplique no próximo século. Esse inevitável
incremento nos níveis de CO2 afectará
directamente as plantas nos sistemas naturais,
agrícolas e florestais.
 Fotossíntese
• A fotossíntese é fundamental para a
produtividade das plantas. O incremento
de CO2 na atmosfera pode estimular a
fotossíntese e incrementar o crescimento
da biomassa. Assim, a fotossíntese actua
como um retroalimentador negativo sobre
o aumento na emissão de CO2 .
 Fotossíntese
• A produtividade líquida ou ganho líquido de
biomassa (PN) de uma planta é determinada:
• 1- Pela quantidade de luz incidente (Q),
• 2-A proporção de luz que é interceptada pelos
órgãos verdes da planta,(b)
• 3-A eficiência da conversão fotossintética de luz
interceptada em biomassa),(e)
• 4-As perdas respiratórias da biomassa (R).
• A relação entre productividade e esses factores
é descrita pela seguinte equação:
• PN = Q b e - R
 Fotossíntese
• A quantidade de luz incidente (Q) é um
factor que não se pode controlar. No
entanto, os outros três factores podem ser
modificados para incrementar a
produtividade das plantas. A eficiência da
intercepção da luz (b ) é uma função do
tamanho, estrutura e cor do dossel das
plantas. Na maioria das culturas um
incremento em produtividade é atribuído a
um incremento na intercepção de luz.
 Fotossíntese
• A adubação inorgânica melhora os rendimentos
mediante seus efeitos no crescimento e duração
de vida das folhas, resultando num incremento
em b durante a fase de crescimento. Os
factores de “stress” ambiental produzem um
efeito contrário em b . A eficiência de conversão
de energia (e ) pode ser determinada pelo
processo fotossintético e expressa a relação
entre fotossíntese e produtividade. O meio
ambiente afecta, especialmente, pela radiação e
pelo incremento na concentração de CO2 .
 Fotossíntese
• Existem fortes evidências que demostram que a
fotoproductividade das florestas está
intimamente ligada à disponibilidade de água.
Além dos efeitos directos do CO2 sobre a
fotossíntese, verificou-se que o elevado nível de
CO2 atmosférico faz incrementar a eficiência do
uso da água pelas plantas. Pesquisas
realizadas para determinar os efeitos do
incremento de CO2 sobre as plantas levaram a
concluir que:
 Fotossíntese
• 1-A produtividade de plantas do tipo C3
poderia aumentar em 30% ou mais,
enquanto a produtividade das C4 poderia
ser incrementada até 10%.
• 2-A condutância estomática poderia
decrescer em 40%, e o uso da água em
plantas C3 diminuiria em pelo menos 10%.
• .
 Fotossíntese
• 3-A eficiência do uso da água nas plantas C3 se
incrementaria mais em razão do incremento da
taxa de intercâmbio de carbono (fotossíntese)
do que do decréscimo da taxa transpiratória.
• O efeito interactivo das altas temperaturas com
CO2 a altas concentrações, levaria a um
aumento da fotossíntese e do crescimento
vegetativo, mas não necessariamente do
crescimento reprodutivo.
 Fotossíntese
• Fórmula Geral da Fotossíntese

• 6 CO2 + 12 H2O ----luz---+--clorof----> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

• A síntese de compostos orgânicos

nitrogenados e sulfurados é levada a
cabo mediante a reducção dos iões,
nitrato e sulfato do solo, graças ao ATP e
ao NADPH sintetizados na fase luminosa.
 Fotossíntese
• Balanço energético da fotossíntese
• A fase luminosa da fotossíntese produz ATP e NADPH.
• Para sintetizar uma molécula de glucose (C6H12O6)
necessita-se de 6 moléculas de CO2 e 12 moléculas de
H2O.
• Os excessos são organizados de modo a que:
• 1º A água liberta 6 moléculas de O2 para a atmosfera.
• 2º Os 12 H não necessários combinam-se com os 6 O que
sobram do CO2 formando seis moléculas de H2O.
 Fotossíntese
• No processo intervêm 24 H.
• Aparecem, por isso, 24 protões e 24
electrões e, como cada electrão precisa
de dois fotões (um no PSI e outro no
PSII), necessita-se no total de 48 fotões.
• O Ciclo de Calvin necessita por cada CO2
incorporado, 2 NADPH e 3 ATP. Para a
síntese de uma molécula de glucosa
necessita-se de 12 NADPH e 18 ATP.
 Fotossíntese
• Bibliografia
• http://images.google.pt/imgres?imgurl=http://ww
w.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/fotossintese/i
magens/fotossintese30.jpg&imgrefurl=http://ww
w.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/fotossintese/h
istorico-da-
fotossintese.php&h=400&w=300&sz=16&hl=pt-
PT&start=17&tbnid=j0zJKfa80y5i9M:&tbnh=124
&tbnw=93&prev=/images%3Fq%3Dcarotenoide
s,%2Bespectro%2Bde%2Babsor%25C3%25A7
%25C3%25A3o%26gbv%3D2%26hl%3Dpt-PT
fotossíntese
 Fotossíntese
• http://images.google.pt/imgres?imgurl=http://ww
w.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios
/BiologiaCurtis/Seccion%25202/8-
10.jpg&imgrefurl=http://www.educa.aragob.es/ie
scarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Secci
on%25202/2%2520-
%2520Capitulo%25208.htm&h=661&w=428&sz
=41&hl=pt-
PT&start=15&tbnid=k7yMrrWZLGmH4M:&tbnh=
138&tbnw=89&prev=/images%3Fq%3Dciclo%2
Bde%2Bkrebs%26gbv%3D2%26hl%3Dpt-PT
Mecanismo da glicólise
 Fotossíntese
• http://images.google.pt/imgres?imgurl=http://rec
ursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerat
o/Fisiologia_celular/imagenes/ciclo_de_calvin.jp
g&imgrefurl=http://recursos.cnice.mec.es/biosfer
a/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/conteni
dos10.htm&h=474&w=450&sz=41&hl=pt-
PT&start=5&tbnid=JmlLvoHaUuS_6M:&tbnh=12
9&tbnw=122&prev=/images%3Fq%3Dciclo%2B
de%2BCalvin%26gbv%3D2%26hl%3Dpt-PT
Ciclo de Calvin animado
 Fotossíntese
• http://images.google.pt/imgres?imgurl=http://rec
ursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerat
o/Fisiologia_celular/imagenes/ciclo_de_calvin.jp
g&imgrefurl=http://recursos.cnice.mec.es/biosfer
a/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/conteni
dos10.htm&h=474&w=450&sz=41&hl=pt-
PT&start=5&tbnid=JmlLvoHaUuS_6M:&tbnh=12
9&tbnw=122&prev=/images%3Fq%3Dciclo%2B
de%2BCalvin%26gbv%3D2%26hl%3Dpt-PT
Balanço energético da Fotossíntese.Tem
animação do Ciclo de Calvin
 Fotossíntese
• http://images.google.pt/imgres?imgurl=http://upl
oad.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/
27/Calvin-cycle3.png/400px-Calvin-
cycle3.png&imgrefurl=http://pt.wikipedia.org/wiki/
Ciclo_de_Calvin&h=343&w=400&sz=57&hl=pt-
PT&start=3&tbnid=B0bh3EeseQfZMM:&tbnh=10
6&tbnw=124&prev=/images%3Fq%3Dciclo%2B
de%2BCalvin%26gbv%3D2%26hl%3Dpt-PT
Fotossíntese