BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR CICLO I-2012 UNIDAD 5 SISTEMA MEMBRANOSO INTRACELULAR. 5.1. Composicin, tipos morfolgicos. 5.2.

. Aparato de Golgi. Funciones 5.3. Modificacin de protenas y lpidos. 5.4. Secrecin celular. 5.5. Origen y renovacin de membranas. 5.6. Formacin de otros organelos.

5.1. Composicin, tipos morfolgicos.

El retculo endoplsmico, el complejo de Golgi, endosomas, lisosomas y vacuolas forman un sistema de endomembrana en el que los componentes individualesfuncionancomopartedeunaunidadcoordinada.Otrosorganelos del citoplasma, como las mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos no son partedeestesistemainterconectado. La envoltura nuclear tambin puede considerarse parte del sistema endomembrana,yaquesecontinaconelretculoendoplsmicoyessitiode sntesisdeprotenasdemembrana.Sinembargo,laenvolturanuclearnoesun organelocitoplsmicoysuprincipalpapelesregularelflujodematerialentreel ncleoyelcitoplasma. Los organelos del sistema de endomembrana son parte de una red dinmica integrada en la que los materiales se envan y regresan de una parte de la clulaaotra. Casi en su totalidad los materiales se trasladan entre los organelos, por ejemplo, del complejo de Golgi a la membrana plasmtica, en pequeas vesculas de tranporte limitadas por membrana que se desprenden de un compartimientodonadordemembrana.

EL RETCULO ENDOPLASMICO El retculo endoplasmico se divide en dos compartimientos: Retculo Endoplsmico Rugoso (RER) y Retculo Endoplsmico Liso (REL).

Retculo endoplsmico rugoso (RER)

Es una red de membranas interconectadas que forman canales dentro de la clula. Est cubierto con ribosomas (lo que causa la apariencia irregular) los cuales forman parte del proceso de sintetizar protenas para secrecin o para su localizacin en las membranas. Es el punto inicial de la va biosinttica: es el punto donde se sintetizan las protenas, cadenas de carbohidratos y fosfolpidos que viajan por los compartimientos membranosos de la clula. El retculo endoplsmico rugoso casi siempre se compone de una red de sacos aplanados (cisternas). Se contina con la membrana externa de la envoltura nuclear, que tambin tiene ribosomas en su superficie citoslica.

Retculo endoplasmatico liso (REL)

Es una red de membranas interconectadas, formando canales
dentro de la clula. Es un sitio para la sntesis y metabolismo de lpidos. Tambin contiene enzimas para detoxificar qumicos, incluyendo drogas y pesticidas. Los elementos membranosos del REL se curvan por el citoplasma. casi siempre son tubulares y forman un sistema interconectado de tuberas que

Funciones del REL Sntesis de hormonas esteroides en clulas endocrinas de las gnadas y la corteza suprarrenal. Destoxicacin en el hgado de gran variedad de compuestos orgnicos, incluyendo, por ejemplo, barbitricos y etanol. La destoxicacin se efecta mediante un sistema de enzimas que transfieren oxgeno (oxigenasas), entre las cuales se incluye el citocromo P450. Dada su falta de especificidad para sustrato, estas enzimas tienen capacidad de oxidar miles de diferentes compuestos hidrfobos y convertirlos en sustancias ms hidrfilas y ms fciles de excretar. Los efectos no siempre son positivos; el compuesto benzo[]pireno relativamente poco nocivo (formado al tostar carne sobre una parrilla) se convierte en un potente carcingeno por accin de las enzimas"destoxicantes" del REL.

 Liberacin de glucosa a partir de la glucosa 6-fosfato en clulas hepticas mediante la enzima glucosa 6-fosfatasa. Grandes reservas de glucgeno se encuentran almacenadas en el hgado en forma de grnulos unidos a la superficie externa de las membranas del retculo endoplsmico liso. En tanto el azcar permanezca en estado fosforilado, no puede dejar la clula heptica; la membrana plasmtica es impermeable a los azcares fosfato. La glucosa 6-fosfatasa de las membranas REL elimina el grupo fosfato y genera molculas de glucosa que finalmente se desplazan hacia la corriente sangunea, donde se transportan a los tejidos del cuerpo. Secuestro de iones calcio dentro del espacio cisternal. La liberacin regulada de Ca2+ de las membranas REL desencadena respuestas celulares especficas, incluyendo contraccin de clulas musculares esquelticas.

LAS PROTENAS
Se pueden dividir en dos clases, segn el sitio donde se ensamblen en la clula. 1.Un tipo de polipptido se ensambla en los ribosomas unidos a la superficie externa (citoslica) de las membranas RER. Este tipo incluye: a)protenassecretadaspor la clula; b)protenasintegralesdemembrana,y c)protenasdeciertosorganelos, incluyendo complejo de Golgi, lisosomas, endosomas y vacuolas de plantas.

2. El otro tipo de protenas se ensambla en ribosomas "libres y posteriormente se libera en el citoplasma. Este tipo incluye: a) protenas destinadas a permanecer en el citoplasma (como las enzimas glucolticas o las protenas del citoesqueleto); b) protenas perifricas de la superficie interna de la membrana plasmtica (como espectrinas y anquirinas, que slo se unen dbilmente a la superficie de la membrana), y c) protenas que normalmente se encuentran en corpsculos microscpicos, cloroplastos y mitocondrias. Este ltimo grupo de protenas se sintetizan en el citoplasma y luego se importan totalmente formadas (es decir, despus de la traduccin) a travs de la membrana al interior del organelo apropiado.

APARATO DE GOLGI
Se localiza en la regin central de la clula. Su morfologa consiste en cisternas membranosas aplanadas, parecidas a discos, con bordes dilatados, vesculas y tubos relacionados Es una serie de membranas apiladas. Unas vesculas (pequeas bolsas rodeadas de membrana) llevan materiales desde el RER hasta el aparato de Golgi. Las vesculas se mueven entre las pilas de membranas mientras las protenas son procesadas a una forma madura. Las vesculas luego llevan las recin formadas membranas y protenas secretadas a su destino final, incluyendo la secrecin o la localizacin en las membranas.

Las cisternas que constituyen las pilas de Golgi estn polarizadas; las ms prximas al RE se consideran en la cara cis, en tanto que las cisternasdelextremoopuestodela pila se encuentran en la cara trans. Las diferencias en la composicin de los compartimientos de la membrana de la cara cisrespectodelacaratransreflejanpolaridaden las funciones del aparato de Golgi. Las protenas de la membrana, secretorias y lisosmicas, recin sintetizadas abandonan el RE y penetran al complejo de Golgi a travs de su cara cisyluegoatraviesanlapilahacialacaratrans. El complejo de Golgi es principalmente una planta procesadora.

Las protenas recin sintetizadas, que primero fueron ensambladas en el RER, se modifican de manera secuencial especfica conforme atraviesan la pila de Golgi: las enzimas proteolticas recortan parte de su longitud; los aminocidos pueden modificarse (p. ej., por hidroxilacin de los aminocidos de una molcula de colgena) y cambiar gradualmente su contenido de carbohidratos mediante una serie de reacciones enzimticas. Una vez que las protenas alcanzan la red trans de Golgi estn listas para ser clasificadas y enviadas a su destino final dentro o fuera de la clula.

Desde hace tiempo se estableci claramente que hay movimiento de materiales a travs del complejo de Golgi, pero hay dos puntos de vista contrastantes respecto de la va donde ocurre. Hasta mediados del decenio de 1980 se pensaba que las cisternas de Golgi eran estructuras transitorias; se supuso que se formaban en la cara cisdelapilapor fusin de las vesculas del RE y que cada cisterna se desplazaba fsicamente desde el extremo cisalextremo transde la pila cambiando su composicin conforme avanzaba. Este modelo se conoce como de maduracin, puesto que propone que cada cisterna cis "madura" para convertirse en una cisterna trans. Se supone que cuando una cisterna alcanza la cara trans se fragmentaenvesculasquellevanlosmateriales a otros destinos.

Aunque los defensores del modelo de maduracin del complejo de Golgi no lo abandonaron por completo, fue reemplazado principalmente por un modelo alterno que sostiene que las cisternas de una pila de Golgi permanecen en su sitio como entidades estables reunidas por un armazn de protenas. En este ltimo modelo, los materiales se desplazan a travs de la pila de Golgi, desde la cara cisalaredtransdeGolgimediante vesculas formadas por gemacin de un compartimiento de la membrana que se fusionan con un compartimiento vecino por fuera de la pila.

Clasificacin de las protenas lisosmicas. La clasificacin de las protenas lisosmicas ilustra la manera de operar de algunos componentes de una vescula recubierta de clatrina. Las protenas lisosmicas se ensamblan a ribosomas enlazados a la membrana del RE y se transportan a la cisterna asdeGolgijuntoconotrostiposdeprotenas. Sin embargo, ya en la cisterna de Golgi, las enzimas que aaden un grupo fosfato a los azcares maosa de las cadenas de carbohidrato unidas por enlaces Nreconocenalasprotenas lisosmicas . Por lo tanto, a diferencia de otras glucoprotenas clasificadas en la red trans de Golgi, las enzimas lisosmicas poseen residuos manosa fosforilados que actan como seales de reconocimiento. Las enzimas lisosmicas que llevan esta seal son reconocidas y "capturadas por los receptores maosa 6-fosfato, los cuales sonprotenas integrales de membrana de la red transdeGolgi.

5.3. Modificacin de protenas y lpidos.

Almacenamientoytransformacinde sustancias procedentes del retculo endoplsmicoysuexportacinaotrosorgnulosoalexteriorcelular. Estas transformaciones se llevan a cabo de manera secuencial, a medida que lassustanciaspasandelacaracisalatrans: Las protenas y los lpidos salen del RE englobadas en vesculas que se desplazanporelcitoplasmahaciaelAG. Se incorporan a la cara cis de los dictiosomas y comienzas sus transformaciones,quecontinanalpasaralascisternascentralesyalasdela caratrans. Unavezterminadoelprocesodeglicosilacin,enlascisternasdelacaratrans los glicolpidos y las glicoprotenas son clasificados e incorporados a vesculas diferentessegnsudestino. Las sustancias que se dirigen al exterior de la clula salen de ella por exocitosisyparticipanenfuncionesdiversas. Componentes de la matriz extracelular, productos de secrecin de los epitelios glandulares. Las sustancias que se dirigen a loslisosomasson enzimas sintetizados en el RE que han sido almacenados en el AG sin haber experimentado ninguna transformacin.

Las vas biosinttica y endoctica unen a las endomembranas en una red dinmica interconectada. a) La va biosinttica describe el flujo de materiales (especialmente protenas) del retculo endoplsmico a travs del complejo de Golgi hacia diferentes sitios, incluyendo lisosomas, endosomas, vesculas secretorias,vacuolasylamembranaplasmtica. Lavaendocticamuevematerialesdesdelasuperficiedelaclulaalinteriorde la misma por medio de endosomas y isosomas, donde en general son desdoblados por las enzimas lisosmicas. La va endoctica incluye el desplazamientodeprotenasdemembranaymaterialesextracelulares. Loscarbohidratosyloslpidospuedenseguirrutassemejantes. b) Diagrama que ilustra el proceso de transportevesicularmedianteelcuallos materialessonllevadosdesdeuncompartimientodonadorauncompartimiento receptor. Las vesculas se forman por gemacin de la membrana, durante la cuallasprotenasdelamembranadonadorasepuedenincorporaralavescula membranosa y las protenas solubles en el compartimiento donador pueden quedarencerradasenlaluzdelavescula.Cuandoposteriormentelavescula detransportesefusiona,lasprotenasdelavesculadelamembranaentrana formar parte de la membrana receptora y las protenas solubles quedan secuestradasenlaluzdelcompartimientoreceptor.

Pasos en la sntesis de la porcin central de un oligosacrido N unidoenelRErugoso.Losprimerossieteazcares(cincoresiduos de manosa y dos de NAG) se transfieren uno cada vez al dolicol-PP sobre el lado citoplsmico de la membrana del RE (pasos 1 y 2). En esta etapa, el dolicol con su oligosacrido unido al parecer pasa a travs de la membrana (paso 3), y los azcares restantes (cuatro residuos de manosa y tres de glucosa) se unen en el lado luminal de la membrana. Estos ltimos azcares se fijan, uno a la vez, al lado citoplsmico de la membrana, al extremo de la molcula dolicol fosfato (como en los pasos 4 y 7), que entonces viaja a travs de la membrana (pasos 5 y 8) y dona su azcar al extremo en crecimiento de la cadena de oligosacrido (pasos 6 y 9). Una vez que el oligosacrido est completamente ensamblado, se transfiere a un residuo asparagina del polipptido naciente (paso 10). El dolicol-PP regresa a travs de la membrana (paso 11) y est listo para iniciar la aceptacin de azcares una vez ms (pasos 12 y 13).

La composicin de la membrana plasmtica se inicia en el retculo endoplasmico. Se sintetizan y modifican protenas y lpidos de la membrana, y ambos formaran parte de las vesculas que los transportan al aparato de Golgi para su modificacin final. Las protenas y lpidos terminados son re-empacados a manera de nuevas vesculas que viajan hacia la membrana plasmtica y se fusionan con ella. Los lpidos y protenas de la membrana de la vescula formaran ahora parte de la membrana plasmtica. Este es el proceso por el cual se forma nueva membrana plasmtica.

Casiensutotalidadlosmaterialessetrasladanentrelosorganelos, por ejemplo, del complejo de Golgi a la membrana plasmtica, en pequeas vesculas de tranporte limitadas por membrana que se desprendendeuncompartimientodonadordemembrana.

5.4. Secrecin celular.

Primer paso en el transporte vesicular Encondicionestpicas,lascisternasRERsoncavidadesampliasyaplanadas que actan como conductos de transporte para desplazar protenas de membrana y luminales desde su sitio de sntesis a los extremos apicales del RER. LasuperficiedelbordeapicaldelascisternasRERdeordinarioeslisa,osea, desprovista de ribosomas, b). Estas partes del RE se conocen como elementos de transicin, los cuales son sitios para formar el primer grupo de vesculasdetransporteenlavabiosinttica,vesculasquesondirigidas haciaelcomplejodeGolgi.

Las vesculas de transporte se mueven por el citoplasma en forma dirigida, a menudo tiradas por protenas motoras que operan sobre rieles formados por microtbulosymicrofilamentosdelcitoesqueleto.Cuandolleganasudestino,las vesculassefusionanconlamembranadelcopartimientoreceptor,elcualrecibe el cargamento soluble de la vescula as como su envoltura membranosa. Los ciclosrepetidosdedesprendimientoyfusintrasladandiversosmaterialesporlos numerosostrayectosquecruzanlaclula. Lasactividadessecretoriasdelaclulasepuedendividirendostipos:elemental yregulada. Durante la secrecin elemental se transportan materiales desde su sitio de sntesis y se descargan en el espacio extracelular de manera continua, no regulada. La mayor parte de las clulas participan en la secrecin elemental, proceso que contribuye no slo a la formacin de matriz extracelular, sino tambinalaformacindelapropiamembranaplasmtica.

Durante la secrecin regulada se secretan y almacenan materiales en granulos secretorios rodeadosdemembranaenlasregionesperifricasdel citoplasma y slo se descargan en respuesta a un estmulo apropiado. La secrecin regulada ocurre, por ejemplo, en clulas que producen y liberan hormonas o enzimas digestivas y en clulas nerviosas que liberan sustanciasneurotransmisoras. Entantoquelavasecretoriadesplazamaterialeshaciaafueradelaclula, lavaendocticaoperaendireccinopuestallevandomaterialesdelexterior de la clula (y desde la superficie de la membrana celular) a compartimientoscomolosendosomasylisosomaslocalizadosenelinterior delaclula.

El movimiento de vesculas y de los materiales encerrados en ellas a lo largodediferentesvasdentrodeunaclulaesanlogoalosmovimientos devehculosdecargaquellevandiferentestiposdecargaalolargodelas callesdeunaciudad.Ambostiposdetransporterequierennormasdefinidas de trfico para garantizar que los materiales destinados a diferentes localidadesseanentregadosconprecisinenlossitiosapropiados. Porejemplo,eltrficodeprotenas alinteriordeuna cluladelaglndula salivalrequierequelasprotenasdelmocosalival,elaboradasenelretculo endoplsmico,sedirijan especficamentehacialasvesculassecretorias;en tanto que las enzimas lisosmicas, tambin elaboradas en el retculo endoplsmico,seenvenespecialmentealoslisosomas. Lasprotenassedirigenadestinoscelularespredeterminadosempleando las "direcciones" especficas o seales seleccionadoras que llevan las propiasprotenas.