Embriologa; Gametognesis I

GAMETOGNESIS

El desarrollo comienza con la fusin de un ovocito y un espermatozoide, para originar un cigoto. Para que esto ocurra, existe una serie de acontecimientos que convierten a las clulas sexuales femeninas y masculinas, en gametos maduros desde un punto de vista genotpico y fenotpico, lo que les permite tomar parte en el proceso de la fecundacin.
localizacin

Corona radiada Cuerpo polar

Espermatozoide fertilizante

Zona pelcida

2 divisin meitica

2n

2n

Meiosis n

Meiosis n

gametos

2n Cigoto
Como preparacin para la fecundacin, las clulas germinales sufren un proceso denominado gametognesis, el cual incluye una reduccin de su material gentico, mediante la meiosis, proceso que la convierte en una clula haploide, y una citodiferenciacin, proceso que la convierte en una clula madura.
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GAMETOGNESIS
El proceso de gametognesis puede dividirse en cuatro fases: Origen de las clulas germinales 1

Maduracin estructural y funcional de gametos

Mitosis de clulas germinales

3 Reduccin cromosmica (Meiosis)

ORIGEN INTRAEMBRIONARIO DE LAS CLULAS GERMINALES

Futuro cordn umbilical Cavidad amnitica Alantoides Clulas germinales primordiales Corazn

Saco vitelino

Embrin de alrededor de 24 das

Las clulas germinales primordiales derivan desde el epiblasto durante la segunda semana del desarrollo y se desplazan hacia la hoja mesodrmica del saco vitelino, cerca de la insercin del futuro cordn umbilical; desde esta 5 localizacin migran hacia la gnada en desarrollo (5ta Semana).

En un corte transversal de un embrin, se muestra la va de migracin (flechas) a travs del mesenterio dorsal, hasta alcanzar la gnada en desarrollo. En 6 verde, mesonefros.

MITOSIS DE LAS CLULAS GERMINALES PRIMORDIALES

2n

Profase

Anafase

2n

2n

Las clulas germinales primordiales, ubicadas en las gnadas en desarrollo, comienzan una fase rpida de proliferacin mittica. Cada clula germinal se divide originando dos clulas hijas idnticas, desde un punto de vista gentico. A travs de varias series de divisiones, el nmero de clulas germinales primordiales se incrementa de cientos a millones.
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REDUCCIN DEL NMERO DE CROMOSOMAS DURANTE LA MEIOSIS

1 MEIOSIS (divisin reduccional) cromatina quiasmas

Antes de la 1 divisin meitica ha tenido lugar la replicacin del ADN, de modo que la dotacin genmica de la clula es 2n 4c (n es el nmero de cromosomas y c es la cantidad de ADN en un juego sencillo (n) de cromosomas). La profase se caracteriza por el apareamiento de cromosomas homlogos (sinapsis) y el entrecruzamiento frecuente con intercambio de segmentos entre cromosomas homlogos (cross-over), con la formacin de quiasmas.
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plano ecuatorial

1n 2c

1n 2c

Durante la metafase I (M), los pares de cromosomas (organizados en ttradas), se alinean en el plano ecuatorial. En la anafase I (A), un cromosoma de uno de los pares homlogos se desplaza hacia un polo del huso y el otro hacia el polo opuesto. El resultado es la obtencin de dos clulas idnticas, conteniendo un nmero haploide (1n) de cromosomas y cada cromosoma conteniendo dos cromtidas 10 (2c) conectadas por un centrmero.

2 MEIOSIS (divisin ecuacional)

g Durante la 2 divisin meitica, la interfase es atpica, sin replicacin del material gentico. Durante la profase, la clula presenta una dotacin genmica 1n 2c. Durante la metafase II, los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial y los centrmeros ubicados entre cromtidas hermanas se dividen. En la anafase II, cada una de las cromtidas hermanas migra hacia los polos opuestos del huso. Cada clula hija de la segunda divisin meitica es haploide verdadera (1n 1c).
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MADURACIN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LOS GAMETOS OVOGNESIS: Las clulas germinales primordiales que han alcanzado la gnada femenina, se denominan ovogonias u oogonias.

vulo fecundado Ovocito II

Ovocito I Cuerpo polar Cuerpos polares

Ovogonia

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Las ovogonias se dividen activamente por mitosis y hacia el final del 3 mes de gestacin, se organizan en grupos rodeados por clulas epiteliales planas, denominadas clulas foliculares. La mayora de las ovogonias se continan dividendo, pero algunas de ellas se diferencian en ovocitos I o primarios, de mayor tamao. Estos ovocitos I, replican su ADN y entran en profase de la 1 divisin meitica. Al nacimiento la mayora de los ovocitos se encuentran en profase I, en perodo de diploteno y no terminan su 1 divisin meitica hasta comenzada la pubertad. El ovocito primario con las clulas planas que lo rodean se denomina folculo primordial.
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Comenzada la pubertad 5 a 15 folculos primordiales, comienzan a madurar en cada ciclo ovrico. El ovocito I, detenido en diploteno de la 1 profase meitica, aumenta de tamao y las clulas planas foliculares que lo rodean, cambian de forma de planas a cbicas. Las clulas foliculares se dividen por mitosis originando varias capas, las clulas de la granulosa. El folculo se denomina ahora, folculo primario.

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El aparato reproductor femenino est constituido por: Dos ovarios. Dos tubas uterinas (Falopio). El tero. La vagina. Los genitales externos: Monte de Venus. Labios menores. Labios mayores. Glndulas vestibulares. Cltoris.
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Durante la etapa prepuberal, los rganos reproductores sufren una escasa evolucin. Al inicio de la pubertad, existe un desarrollo que los lleva la estado adulto. Se inicia en perodo reproductivo con la menarquia (gr. Men, mes; arche, comienzo). El periodo reproductivo se extiende hasta alrededor de los 50 aos, interrumpindose con la menopausia (gr. pauein, detencin). El perodo previo a la menopausia, se denomina climaterio (gr. klimacter, periodo crtico en la vida humana). Posterior a la menopausia se produce una involucin o atrofia de los rganos reproductores.
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Ovarios Produccin y ovulacin de ovocitos.

Produccin y secrecin de hormonas.

Son rganos pares. Miden 1 x 2 x 5 cm y pesan entre 12 y 15 g. Su color es rojo grisceo. Su superficie es irregular. Presenta surcos o cicatrices. Posee un mesoovario y un hilio ovrico.
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El ovario se subdivide en corteza y mdula. La zona cortical presenta estructuras denominadas contienen los ovocitos (parnquima). folculos ovricos, que

El estroma de la corteza es muy celular y est compuesto por fibroblastos fusiformes, capaces de responder a estmulos hormonales. La zona medular presenta numerosos vasos sanguneos, linfticos y nervios. Los lmites entre ambas zonas son poco precisos.

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Corteza ovrica: folculos primarios (Flecha).

Ovario C: corteza ovrica; M: mdula ovrica.

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El ovario est recubierto por un mesotelio ovrico ( o epitelio germinativo) epitelio simple cbico. Bajo este epitelio superficial, se encuentra un tejido denso tnica albugnea (albugineus, blanco). El estroma, muestra un aumento paulatino durante la vida frtil, para dominar por completo el ovario despus de la menopausia.

Es
TA: tnica albugnea. Es: estroma. Ep: epitelio simple cbico.

Ep

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El inicio del desarrollo de los folculos es un proceso independiente de las hormonas, que se inicia en la vida fetal. Al nacimiento se calcula un total de 600.000 a 800.000 de folculos. Al momento de la pubertad se encontrarn alrededor de 400.000 folculos, dado que muchos han sufrido apoptosis. Esta apoptosis es permanente, terminando con la menopausia, cuando los ltimos folculos desaparecen. En general, un solo folculo es liberado por los ovarios en cada ciclo menstrual, con una media de 28 das; el total de ovocitos ovulados es de 450 a 500. Los restantes folculos y sus ovocitos sufren atresia y desaparecen.
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En la corteza ovrica se distinguen folculos de varios tipos: Primordiales. En crecimiento. Maduros o de Graaf.

Los folculos en crecimiento pueden ser primarios o secundarios.

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Folculos primordiales: Se encuentran en gran nmero, bajo la tnica albugnea. Estn constituido por: Un ovocito I. Clulas foliculares. Las clulas foliculares son aplanadas se disponen alrededor del ovocito. El ovocito es una clula grande (35 m). Su ncleo excntrico mide 15 m. La cromatina es fina y granular.
ovocito Clulas foliculares Clulas del estroma

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eg

Folculos primordiales (flecha) en la corteza ovrica. Se observa el epitelio germinativo (eg), 25 y el estroma formado por fibroblastos.

El citoplasma eosinfilo, presenta abundantes ribosomas libres, aparato de Golgi desarrollado y gotas de lpidos. FC: clulas foliculares

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Folculos primarios: Un folculo primordial en desarrollo origina un folculo 1.

Clulas granulosas

Las clulas foliculares aumentan de tamao hasta hacerse cbicas y luego cilndricas. Estas clulas adquieren un aspecto granular clulas de la granulosa y se encuentran separadas del conectivo por una membrana basal. El ovocito aumenta de tamao y forma una gruesa membrana eosinfila refringente, la zona pelcida.

Ovocito I

Clulas de la teca
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La zona pelcida (ZP) est constituida por tres glicoprotenas (ZP1, ZP2, ZP3), que se depositan entre largas prolongaciones del ovocito y de las clulas de la granulosa (GC). Entre las prolongaciones existen uniones intercelulares comunicantes.

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Durante el crecimiento del folculo primario, ste se desplaza hacia la corteza profunda. El tejido conectivo circundante, se distribuye en una capa concntrica, la teca folicular (gr. theca, cubierta, vaina). El crecimiento de los folculos primarios, determina un aumento en el nmero de clulas de la granulosa. Inicialmente el nmero de capas de clulas de la granulosa es nico folculos primarios unilaminares. Al aumentar el desarrollo, aumenta el nmero de capas folculos primarios multilaminares.

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fp

fpu

Epitelio germinativo, albugnea, folculo primordiales (fp), folculo primario 30 unilaminar (fpu) y estroma (E).

ZP

Fpu

Fpm

TI

Corteza ovrica, se observa un folculo primario unilaminar y un folculo primario multilaminar, en el que se visualizan las clulas granulosas (G) la teca interna 31 (TI), y una zona pelcida gruesa (ZP).

Folculos secundarios (vesicular o de De Graaf):

Antro Folicular

Aparecen espacios entre las celulas de la granulosa, los cuales se llenan con lquido. Se forma el antro folicular. Las clulas de la granulosa que rodean el ovocito constituyen el cmulo oforo. Se distingue claramente la teca interna y externa.

Cmulo Oforo

Clulas de la teca
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TI

ZP G

C Corteza ovrica, se observa un folculo secundario y un folculo secundario 33 maduro, en el que se visualizan las clulas granulosas (G) la teca interna (TI), una zona pelcida gruesa (ZP) y el cmulo oforo (C).